Trilobit
De Viquipèdia
Trilobits |
|||||||||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
|
|||||||||||
Classificació científica | |||||||||||
|
|||||||||||
|
|||||||||||
|
Els trilobits (trilobita, tres lòbuls en llatí) foren una classe d'artròpodes marins fòssils que van viure des del període Cambrià (aparició dels primers éssers marins) fins el Permià, és a dir, durant tot el Paleozoic.
Durant l'Ordovicià i el Silurià es va donar la seva màxima expansió i cap el Devonià (aparició dels peixos amb escates), van començar a extingir-se diverses famílies. Les dues darreres, Proetida i Phillipsia, es van extingir completament amb la primera gran extinció massiva del Permià.
Després dels dinosaures són els fòssils més coneguts i amb la més gran diversitat de grups. S'han determinat uns nou o deu ordres, 1 500 gèneres i unes 10 000 espècies. A més, disposaven d'un exosquelet quitinós impregnat de carbonat càlcic que els va permetre deixar abundants restes. Per tot això, resulten una òptima guia fòssil, com a marcadors estratigràfics i cronològics.
Taula de continguts |
[edita] Morfologia
L'aspecte general del cos dels trilobits sol ser ovalat, amb divisió longitudinal tripartida, en tres lòbuls, que és la que realment dona el seu nom als trilobits. El seu exosquelet està disposat en tres seccions principals:
- El cèfalon (cap), amb forma d'escut, conté dos antenes preorals i quatre apèndixs postorals principals birramis, completament soldats i els ulls.
- El tòrax (tronc), que consta de tres segments amb múltiples plaques totalment articulades i era molt flexible; sovint es troben els fòssils de trilobits arraulits, sobre si mateixos, com un cabdell o escut de protecció. A la part inferior s'hi inserien les extremitats birràmies, un parell per cada placa articulada, unides al lòbul axial o arrel.
- El pigidi (cua), on es fusionen el final dels tres segments del tòrax amb el tèlson. Als trilobits més primitius els pigidis resulten molt rudimentaris. Era un membre important pel desplaçament aquàtic.
[edita] Cèfalon
El cèfalon dels trilobits està constituït per diferents parts, basant-se en les sutures, les plaques i la seva posició que, a més, poden tenir una estructura, forma i mida molt variable. Bàsicament serien:
- Glabel·la, localitzada al centre i prolongació del lòbul axial del tòrax, de forma convexa i estriada. Està rodejada per formacions genals de dos tipus, les fixigenals i el librigenals. La mida i el nombre d'estries de la glabel·la s'ha relacionat amb la composició de la seva dieta.
- Formacions "fixigenals", es localitzen tant a la zona anterior com immediatament lateral de la glabel·la, interior a les diferents plaques facials. L'estructura formada per la glabel·la amb les fixigenals s'anomena cranidi, "cranidium", i resta fixa al cos durant l'ècdisi o muda.
- Formacions "librigenals", generalment situades al laterals més externs i separades per unes sutures que facilitaven el procés de la muda i s'expel·lien amb la resta de plaques facials i l'exosquelet obsolet.
- Boca, estaria localitzada a la part mitja inferior, darrera i sota del llavi que es conserva en poques ocasions.
- Antenes, situades a ambdós costats del llavi i anteriors a la boca. Eren òrgans sensitius, segurament amb funcions gustatives i olfactives.
- Hipostoma, era una placa suspesa sota la glabel·la que protegiria la boca. Entre aquesta estructura i la glabel·la s'hi trobarien l'esòfag i l'estómac. La seva forma,mida i situació al celàfon és molt variable i es classifica en:
- Connectat, fixat al vorell de la placa facial anterior i en contacte amb l'extrem anterior de la glabel·la.
- Desplaçat, fixat al vorell de la placa facial anterior però sense contacte amb l'extrem de la glabel·la.
- Flotant, en contacte amb l'extrem anterior de la glabel·la però sense fixar al vorell de la placa facial anterior.
- Ulls, a ambdós costats superiors de la glabel·la a una alçada mitja de les plaques facials.
[edita] Extremitats
A banda de les antenes preorals, situades a ambdós costats de l'hipostoma i del llavi, tota la resta dels seus apèndix són birramis.
Cada exopodi consta d'uns sis segments, similars als de la resta d'artròpodes primerencs. El primer segment també consta d'un epipodi amb forma de ploma, o brànquia, que s'utilitzava per respirar i nedar.
Mentre, els endopodis s'utilitzaven per marxar sobre la superfície del fons abissal (El rastre de les seves marxes s'han arribat a conservar també fossilitzat). D'altra banda, malgrat que no disposaven de mandíbules o pinces, de vegades, sí que presentaven una sèrie de dents, especialment al primer segment, la coxa, i en alguns espècimens s'estenien a tots els segments d'alguns endopodis, i els podien fer servir per triturar l'aliment.
Les extremitats estaven protegides per unes projeccions laterals anomenades lòbuls pleurals, que s'estenen cap enfora des del lòbul axial central.
[edita] Exosquelet
Encara que només la part dorsal funcionava com un blindatge - similar a una cuirassa articulada- la resta del seu exosquelet també era bastant dur.
Durant les mudes, l'exosquelet es solia seccionar entre el cap i el tòrax. Això explica perquè, en tants fòssils de trilobits, manca una de les dues parts - molts dels fòssils conservats són, en realitat, restes de les seves mudes-. També es pot observar que, a la majoria dels grups, es presenten dues sutures facials laterals per facilitar el procés d'ècdisi. La conservació de fòssils en diferents etapes del procés ajuda a establir la seqüència, que s'iniciaria amb el seccionament facial.
Els laterals del cap, també solen constar d'un parell d'ulls compostos amb forma de protuberàncies o mitges llunes. Aquests ulls eren sorprenentment evolucionats en algunes espècies. De fet, els trilobits van ser els primers animals en desenvolupar ulls funcionals, fa uns 543 milions d'anys, i s'ha postulat que l'aparició d'ulls va ser uns dels factors determinants per a la Explosió evolutiva del Cambrià.
[edita] Altres formacions morfològiques
Alguns trilobits, com els de l'ordre dels Lichida, van desenvolupar formes espinoses elaborades, des de l'Ordovicià fins a la fi del període Devonià. S'han trobat exemplars d'aquests espècimens a la formació de Hamar Laghdad d'Alnif al Marroc. Altres exemplars de trilobits, amb formacions espinoses més grans i elaborades, s'han trobat a l'oest de Rússia i d'Ontario, Canada. Aquestes formes espinoses podrien haver estat una resposta defensiva a l'aparició evolutiva dels peixos.
També s'han trobat trilobits que disposen de banyes al seu cap, similars a les d'alguns coleòpters moderns. Basant-se en la mida, la localització i la forma de les banyes, Rob Knell, un biòleg de la Universitat Queen Mary de Londres, i Richard Fortey, del Museu d'Història Natural de Londres, concloïen que l'utilitat més probable de les banyes fos la lluita per l'aparellament. De ser així, els trilobits serien els primers exemplars amb aquest comportament. L'estudi només es referia a la família dels Raphiophorid però les conclusions es poden aplicar a altres grups també, com ara els Walliserops trifurcates.
[edita] Mida
Les mides dels trilobits van des d'un mil·límetre fins a 72 cm, tot i que la majoria es mou entre els dos i els set centímetres. El trilobit més gran del món, l'Isotelus rex, el van trobar el 1998 uns científics canadencs a la riba de la badia de Hudson.
[edita] Òrgans sensorials
Les antenes eren el primer parell d'apèndix al cèfalon dels trilobits. Estaven situades abans de la boca a ambdós costats del plec labial o labrum, i possiblement s'utilitzaven com a òrgans sensitius de l'olfacte o del gust. A diferència de la resta d'extremitats, eren unirràmies però amb moltes articulacions, disposades des del cos de major a menor longitud. Alguns espècimens també presentaven antenes al pigidi.
En general, la zona ventral dels trilobits era molt més delicada, però s'han trobat exemplars que les han conservat, com els Olenoides serratus trobats a Burgess Shale, Canada, i que també conservaven l'impremta de la resta d'extremitats.
Respecte als ulls, algunes espècies eren cegues, probablement perquè vivien a profunditats abissals, on la llum no hi podia arribar. Altres, com ara els Phacops rana, en tenien de molt grans. Els ulls dels trilobits eren de Calcita, aquest fet ha facilitat la seva conservació en els fòssils. Les formacions pures de calcita són transparents, i els trilobits utilitzarien els cristalls de calcita com si fossin lents. En aquest aspecte diferien de la majoria dels artròpodes que solen tenir els ulls tous.
Les lents rígides, dels ulls dels trilobits, no es podrien adaptar als canvis d'enfocament com ho poden fer la còrnia i el cristal·lí dels ulls humans; tanmateix, la calcita formava una doble estructura interior, aportant una magnifica profunditat de camp amb una aberració esfèrica mínima.
Els ulls dels trilobits eren típicament compostos, amb cada lent es formava un prisma allargat. El nombre de lents en aquest tipus d'ulls era variable. Alguns trilobits en tenien només un i per tant, aquests espècimens concrets, només distingirien entre la llum i la foscor. Mentre altres en tenien milers de lents a cada ull i les lents hi estaven disposades hexagonalment. Actualment hi ha equinoderms, com els de l'espècie Ophiuroidea wendtii amb ulls similars.
La superfície corneal dels ulls es desprenia amb cada muda i així, els ulls, també anaven augmentant de mida amb la resta de l'animal, alhora que s'incrementava el nombre de lents.
[edita] Tipologia ocular
Per la disposició interna i quantitat de prismes, empaquetats sempre hexagonalment, els ulls dels trilobits, es poden classificar en tres tipologies:
- Holocroals, els ulls amb unes 15 000 diminutes lents, una al costat de l'altre, i recobertes en el seu conjunt per una única membrana corneal i sense cap recobriment escleròtic. És la tipologia més abundant i està present en tots els ordres de trilobits i en tots els períodes.
- Esquizocroals, generalment amb unes 700 lents més grans i allargades. Cada lent té una còrnia individual i es troba separada per una gruixuda capa escleròtica, penetrada per cada còrnia. Aquesta tipologia només s'ha trobat en l'ordre dels facòpides.
- Abatocroals, amb unes 70 petites lents. Cada una amb una còrnia individual que no penetra a la capa escleròtica que les separa. Només s'ha trobat aquesta tipologia en el gènere Eodiscina del període Cambrià.
Les estructures oculars internes s'han estudiat seccionant els diferents tipus d'ulls per observar-los amb microscopis d'alta resolució.
[edita] Paleoecologia
[edita] Cicle vital
Els trilobits eren ovípars i en la seva ontogenia s'han observat diverses fases:
- La protaspis seria la primera fase de desenvolupament, quan dels seus ous sorgien petites larves, de entre 0'5 i 5 mm i que només disposaven dels segments fusionats del cèfalon.
- La meraspis és el següent estadi de creixement, quan s'anaven desenvolupant els segments toràcics darrera del cèfalon, durant successives mudes.
- L'holaspis l'última etapa, transcorria des de que havia completat el total de segments de la forma adulta fins a adquirir la seva mida final.
Aquest procés s'ha pogut estudiar gràcies a les restes fossilitzades de les seves ècdisis, que també han aportat dades sobre el dimorfisme sexual, en mida i ornamentació, d'algunes espècies.
Sobre la posta i cura dels ous, encara existeix certa incertesa, però es contemplen diverses possibilitats, com ara; que els ous fossin dipositats o bé, que en tinguessin cura en un primer estadi, portant-los agafats en la part anterior i/o ventral del cèfalon.
[edita] Nutrició
Els primers paleontòlegs en estudiar-los van creure que els trilobits no podien haver estat depredadors, per la seva manca de mandíbules i de pinces que els ajudessin a apressar les seves preses.
Però gràcies a la seva gran dispersió i la diversitat dels seus hàbitats, així com el gran nombre d'espècimens conservats, s'han pogut constatar diferents costums tròfiques, entre les que podrien haver estat:
- Depredadors i/o carronyaires- Actualment considerada la tipologia tròfica més extensa. Malgrat la manca de mandíbules i pinces, els trilobits disposaven d'unes formacions dentades en les seves potes. En algunes classes, aquestes formacions, les gnatobases, només es troben al primer segment, la coxa; en d'altres, s'estenen per cada segment de l'extremitat. Podrien haver utilitzat aquestes dents de les potes per atrapar cucs i d'altres petites presses, així com per triturar-los abans de la seva ingesta. Una altra característica que es relaciona amb els hàbits depredadors, són les glabel·les més voluminoses per la necessitat d'un estómac més gran. També els hipostomes conterminants s'hi associen, per la necessitat d'un suport més sòlid per recolzar-hi la pressa durant la seva ingesta.
- Filtradors - Hi ha diferents espècies que van desenvolupar unes formacions molt peculiars, amb forma d'escuts o semialetes, situades a ambdós costats del cèfalon. Aquestes formacions també disposen de porus i es considera que s'utilitzarien per filtrar les partícules nutrients de l'aigua.
- Suspensívors - Serien les espècies que s'alimentaven de detrits o algues, i se les relacionen amb la disposició dels hipostomes flotants, menys especialitzats i amb menys canvis evolutius dins d'una espècie.
- Planctívors - S'hi relacionen les espècies d'ulls grans i cossos hidrodinàmics. Ambdues característiques útils per trobar els bancs de plàncton
[edita] Sistema defensiu
Els trilobits en general disposaven d'un sistema defensiu basat en la transformació del seu cos en una càpsula gairebé hermètica en la majoria dels casos. Això ho aconseguien replegant el cos, ajuntant el cèfalon amb el pigidi. Aquesta tàctica s'anomena enrotllament i s'han trobat diferents variants segons l'espècie.
Dins de la càpsula quedaven protegides totes les extremitats i parts del cos més vulnerables. La situació externa dels ulls, a la part dorsal del cèfalon, permetia als trilobits esperar amb aquesta forma fins que el perill hagués passat.
S'han descrit diferents tipus d'enrotllaments segons el grau d'hermetisme i disposició dels segments toràcics i el pigidi:
- Esfèric- hi participaven tots els segments del cos i és el més comú. El cèfalon i el pigidi quedaven sobreposats, encara que algun dels dos pugui ser una mica més gran que l'altre. És típic dels isopidis i els macropigidis.
- Doble- hi participaven tots els segments, però part del pigidi i del tòrax tornaven a replegar-se per encabir-se a dins de la càpsula.
- Discoïdal - sols es flexionava la part anterior del tòrax. La resta del tòrax i el pigidi quedaven amagats a sota només. aquests tipus era típic del exemplars amb micropigidis.
- Incomplet - es donava en aquells trilobits que disposaven d'espines a la seva part ventral. Aquestes espines quedaven fora de la càpsula per més protecció.
També hi havien alguns tipus de trilobits tenien una morfologia que no els hauria permès enrotllar-se però sí que es podien enterrar al sediment, com de fet se'n han conservat exemplars fòssils, fins que passés el perill.
[edita] Orígens
Basant-se en les similituds morfològiques, és possible que els trilobits tinguessin com avantpassats, fa uns 542 milions d'anys, criatures artropomòrfiques com l'spriggina o la parvancorina (qualificats com artròpodes sense exosquelet o invertebrats de cos tou) i d'altres trilobitomorfs del període Ediacarià (precambrià). Les similituds morfològiques es donen entre els trilobits primerencs, ordre dels redlíquids, i d'altres artròpodes cambrians descoberts a Burgess Shale, Chegjiang (Xina), Ediacara (Austràlia) i d'altres jaciments fòssils.
Les principals similituds amb organismes menys "evolucionats" són:
- Preformació d'un segment cefàlic diferenciat. En alguns exemplars d'spriggia s'hi poden distingir formacions similars a les espines genals.
- Bilateralitat i la diferenciació de formes o lòbuls laterals (predisposició al trilomorfisme).
- Segmentació continuada de cos, especialment en l'spriggina. Una característica que en els trilobits els facilitava el mecanisme d'enrotllament defensiu.
Alguns exemplars de invertebrats de cos tou tenen una forma molt semblant a la de les primeres etapes larvàries dels trilobits, protaspis.
[edita] Extinció
L'extinció massiva de l'Ordovicià, que va ser molt menys substancial que la del Pèrmic, va disminuir gran part de la diversitat dels trilobits. Aquesta disminució, del seu nombre i diversitat, és sens dubte un dels factors que van afavorir la seva desaparició, durant la gran extinció massiva del Permià, fa uns 250 milions d'anys, amb la seva total desaparició. Actualment es consideren els cefalocàrids com els animals vius més propers als trilobits.
Tot i la coincidència de la disminució del seu nombre amb l'aparició dels primers taurons i d'altres peixos primerencs als períodes Silurià i Devonià, no hi ha evidència que aquest fos el motiu principal de la seva extinció total, sobre el que existeixen diferents teories. Entre aquestes es troben: els cicles de períodes de vulcanisme, la depredació massiva de noves espècies marines, o l'activitat de períodes cíclics de precipitació de meteorits.
Els canvis climatològics no s'observen com a causa, ja que durant tota la seva evolució s'hi van produir diversos canvis importants i no es dona un augment o disminució significatius del nombre de trilobits.
[edita] Sistemàtica per la classificació
La seva classificació es basa en els diferents trets morfològiques dins del cèfalon, la segmentació del tòrax, la grandària del pigidi i diferents ornamentacions.
Dins l'estructura del cèfalon es poden classificar segons els següents trets:
- Sutures facials, segons el tipus de traçat se les anomena:
- Propàries- les sutures facial acaben als marges laterals del cèfalon.
- Opistopàries- terminen al marge posterior.
- Gonatopàries- terminen a les puntes genals.
- Metapàries- comencen i acaben al marge posterior.
- Marginopàries- la sutura recorre tot el marge posterior.
- Glabel·la, forma i grandària.
- Ulls, la seva manca, o bé la seva tipologia: holocroals, esquizocroals i abatocroals.
- Hipostoma, situació: connectat, desplaçat o flotant.
Segons tinguin més o menys nombres de segments al tòrax, es diu que aquest és més o menys desenvolupat, respectivament.
La grandària del pigidi és relativa a la grandària del cèfalon. Així es classifiquen en:
- Macropigidi, si el pigidi és més gran que el cèfalon.
- Micropigidi, si el pigidi és més petit.
- Isopigidi, si són gairebé iguals.
- Subisopigidi, si el pigidi és només una mica més petit que el cèfalon.
També s'observa la fusió o no, dels segments que componen el pigidi.
I les ornamentacions poden ser de tipus espinós, i es poden trobar en un de sol o en tots els segments del seu exosquelet. O també poden ser formacions laminars cefàliques amb perforacions, com les dels filtradors.
Aquests trets són els que s'utilitzen per determinar també el parentiu dels ordres, tot i que cal observar-ne tota l'ontogenia dins de cada ordre per no confondre trets convergents amb trets de parentiu.
[edita] Jaciments de trilobits a Catalunya i rodalies
Els primers exemplars al territori català es van trobar arran del treball de preparació del mapa geològic de Barcelona de Jaume Almera, al segle XIX. A causa de les condicions poc favorables per a la seva conservació, les seves restes fòssils no són gaire destacables i els trilobits més antics són de l'Ordovicià superior. Principalment s'han trobat exemplars dels ordres pticopàrides, facòpides i proètides.
Les dues principals zones de restes del paleozoic, on s'han trobat fòssils de trilobits, són la zona axial pirinenca i les serralades del litoral. Dades anteriors a l'any 1988:
- Període Ordovicià: Camprodon, Cornellà de Conflent, La Móra, Serdinyà i Sant Pere.
- Període Silurià: Altron, Camprodon, Castellnou dels Aspres, Coll de Cantó, Espuig, Fullà, Llesp, Llessuí, Montardit, Riabl, Toloriu-Bar i Vilafranca de Conflent.
- Període Devonià: Ansovell, Arans, Bosc de Jújols, Bruguers, Camprodon, Castells, Cerler, Coll de Jou, Escaló, Gerri de la Sal, Isòvol, Llavén, Mont-ros, Olopte, Papiol, Pont de Bar, Santa Creu d'Olorda, Saünc, Serdinyà, Torres, Vilafranca de Conflent i Vilamajor.
- Període Carbonífer: Cànoves, Escaladei, Escull des Francès, Ferragut Vell, Llinaritx Vell, Molins de Rei, Papiol, Puig d'Alp, Samalús i Vallcarca.
[edita] Fonts bibliogràfiques
- Registre fòssil. Barcelona: Enciclopèdia Catalana S.A., 1988. 478 p. (Història Natural dels Països Catalans; 15). P.326. ISBN 84-7739-022-3.
- Fortey, Richard. ¡TRILOBITES! Testigos de la evolución. Trad. de Joandomènec Ros. Pamplona, Editorial Laetoli, S.L., 2006. 308 p. ISBN 84-934862-3-X
- Jay Gould, Stephen. La vida maravillosa: Burgess Shale y la naturaleza de la historia. Barcelona Editorial Crítica S.A., 1989. ISBN 84-7423-493-X.
- Jay Gould, Stephen. Las piedras falaces de Marrakech: penúltimas reflexiones sobre historia natural. Barcelona Editorial Crítica S.L., 2000. ISBN 84-8432-214-9.
- Stewart, Ian. El segundo secreto de la vida. Barcelona Editorial Crítica S.L. 1998. ISBN 84-7423-970-2.
- Tassy, Pascual. El mensaje de los fósiles. Madrid Alianza editorial S.A. 1994. ISBN 84-206-0667-7.
[edita] Enllaços externs
Podeu trobar més informació en els projectes germans de Wikimedia: |
|
Commons. | |
Viccionari. | |
Viquidites. | |
Viquiespècies. | |
Viquillibres. | |
Viquinotícies. | |
Viquitexts. | |
Viquiversitat. |
- Article sobre els trilobits Realitzat per GRINPACH, Grup d'Investigacions Paleontològiques de Xile. Traduït al català per MineralTown.com, amb il·lustracions i un interessant estudi sobre la seva evolució i diferenciació. Atenció! Article html de mida mitjana-llarga.
- Asturnatura: secció trilobits Web de l'Associació d'amics de la vida marina. Bastant completa i distribuïda en còmodes seccions, amb il·lustracions de Sam Gon III adaptades al castellà. (castellà)
- Guia sobre els diferens ordres de trilobits. Pel biòleg i director científic de l'Organtització per la Conservació de la Natura de Hawai, Dr Sam Gon III, amb il·lustracions i material sobre trilobits amb aportacions d'arreu del món. Atenció! Lloc web extens.(anglès)
- Museu de Hardvard de Zoologia Comparativa Pàgina sobre les diferents classes de trilobits i la seva descripció, amb imatges, il·lustracions, descripcions precises i detallades citacions bibliogràfiques. Atenció! Lloc web extens. (anglès)
- Associació de l'Oest (nord-americà) de trilobitòlegs Apartat amb articles descarregables amb format pdf. (anglès)
- DIRT, Investigació de trilobits del Institut Denman Presentació de recopilacions anuals d'articles de treballs de paleontòlegs d'arreu del món, amb temes com: nous mètodes d'estudi, història del seu estudi, noves teories o classificacions, crítiques bibliogràfiques, etc. (anglès)