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セレノシステイン - Wikipedia

セレノシステイン

出典: フリー百科事典『ウィキペディア(Wikipedia)』

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セレノシステインSelenocysteine)はアミノ酸の一種である。3文字表記はSec、1文字表記はUシステインに似た構造を持つが、システインの硫黄セレンに置き換わっている。セレノシステインを含むタンパク質セレノプロテインと呼ばれる。

セレノシステインは、酸化還元に関わるいくつかの酵素(グルタチオンペルオキシダーゼ、テトラヨードチロニン-5'-脱ヨウ素化酵素、チオレドキシン還元酵素、ギ酸デヒドロゲナーゼ、グリシン還元酵素や一部のヒドロゲナーゼなど)に存在する。

タンパク質に含まれる他のアミノ酸と違い、直接遺伝コードされているわけではない。セレノシステインは、普通はストップコドンとして使われるUGAコドンによって、特別の方法でコードされる。すなわちmRNA中のUGAコドンはSecIS(SElenoCysteine Insertion Sequence、セレノシステイン挿入配列;非コードRNA参照)がある場合にのみセレノシステインをコードする。SecISは特徴的なヌクレオチド配列と塩基対パターン(二次構造)で決められる。
真正細菌ではSecISはmRNAの翻訳領域内、目的とするUGAコドンのすぐ次に位置している。古細菌真核生物ではSecISはmRNAの3'側非翻訳領域にあり、複数のUGAコドンにセレノシステインをコードさせることができる。また古細菌では5'側非翻訳領域にSecISがある例が少なくとも1つ知られている。セレンがない場合には、セレノプロテインの翻訳はUGAコドンで終止し、短くて機能のないタンパク質ができる。

他のアミノ酸と同じくセレノシステインに対しては特有のtRNAがある。しかしセレノシステインtRNA(tRNA(Sec))の一次・二次構造は標準的なtRNAといくつかの点で異なり、特に8塩基対(細菌)または9塩基対(真核生物)からなるacceptor stem、長いvariable region arm、また他のtRNAではよく保存されているいくつかの塩基における置換がある。
tRNA(Sec)は、まずセリンtRNAリガーゼによってセリンと結合されるが、これによってできるSer-tRNA(Sec)は普通の翻訳伸長因子(細菌のEF-Tu、真核生物のEF1α)に認識されないため、翻訳に用いられない。その代わりtRNAに結合したセリン残基はセレノシステイン合成酵素(ピリドキサールリン酸を含む酵素)によってセレノシステイン残基に変換される。最後にこうしてできたSec-tRNA(Sec)は特殊型の翻訳伸長因(SelBまたはmSelB)に特異的に結合し、これはセレノプロテインのmRNAを翻訳中のリボソームを標的にしてSec-tRNA(Sec)を送り込む。この輸送は、セレノプロテインmRNA内のSecISのつくるRNA二次構造に結合するタンパク質中の特別のドメイン(細菌のSelB)、または、特別のサブユニット(真核生物mSelBのSBP-2)によって行われる。

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