Neurulação
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Nos vertebrados, a gastrulação produz um embrião com uma camada ectodérmica, uma mesoderme intermediária e a ectoderme externa. As três camadas germinativas dão origem a diferentes órgãos e sua derivação é constante quer o organismo seja um peixe, uma rã ou uma galinha. A ECTODERME forma pele e nervos; a ENDODERME forma os sistemas digestivo e respiratório; a MESODERME forma o tecido conjuntivo, as células sanguíneas, o coração, o sistema urogenital e partes da maioria dos órgãos internos. A interação entre a mesoderme dorsal e a ectoderme que a recobre é uma das mais importantes interações de todo o desenvolvimento porque ela inicia a ORGANOGÊNESE: a criação de tecidos e órgãos específicos. Nesta interação, a cordomesoderme induz a ectoderme acima dela a formar o tubo neural oco que irá diferenciar-se em cérebro e medula espinhal. A ação através da qual a camada plana de células ectodérmicas é transformada em um tubo oco é chamado NEURULAÇÃO. Durante este observa-se a ectoderme original dividida em três grupos de células: tubo neural posicionado interiormente, a epiderme da pele e as células da crista neural que migram da região que liga o tubo neural à epiderme. Um embrião, nessa fase, é denominado de NÊURULA.
• Neurulação
Os mecanismos de formação do tubo neural parecem ser semelhantes em anfíbios, répteis, aves e mamíferos . A primeira indicação de que uma região da ectoderme está destinada a tornar-se tecido neural consiste em uma mudança na forma das células. As células ectodérmicas da região mediana tornam-se alongadas, enquanto as células destinadas a formar a epiderme tornam-se mais achatadas. O alongamento das células ectodérmicas dorsais faz com que essa região neural presuntiva cresça mais que a ectoderme adjacente, criando assim, a PLACA NEURAL. Cerca de 50% da ectoderme está incluída nessa placa. Logo em seguida, as bordas da placa neural se espessam e deslocam-se para cima para formar as PREGAS NEURAIS enquanto um SULCO NEURAL em forma de U aparece no centro da placa, dividindo os futuros lados direito e esquerdo do embrião.As pregas neurais migram em direção à linha média do embrião, unindo-se para formar o tubo neural abaixo da ectoderme superficial. As células da porção mais dorsal do tubo neural transformam-se nas células da CRISTA NEURAL. Essas células migrarão pelo embrião e darão origem a várias populações celulares, inclusive às células pigmentares e às células do sistema nervoso periférico. A formação do tubo neural não ocorre simultaneamente ao longo de toda a ectoderme. A neurulação do embrião de galinha de 24 horas mostra que a região cefálica (cabeça) está bem adiantada enquanto a região caudal (cauda) do embrião ainda está sofrendo gastrulação. Na extremidade cefálica (onde se formará o cérebro) a parede do tubo é larga e espessa. Neste local, uma série de intumescências e constrições definem os diversos compartimentos cerebrais. O restante do tubo neural, entretanto, permanece como um tubo simples que se afila em direção à cauda. As duas extremidades abertas do tubo neural são chamadas de NEURÓPORO ANTERIOR e NEURÓPORO POSTERIOR.
• Mecanismos de formação do tubo neural
A formação do tubo neural está intimamente ligada às mudanças na forma das células e tanto os microtúbulos como os microfilamentos estão envolvidos nessas mudanças. As células ectodérmicas alongam-se ao mesmo tempo em que os microtúbulos, antes arranjados ao acaso, se alinham paralelamente ao seu eixo de alongamento. Uma segunda mudança na forma das células envolve a constrição apical das células cilíndricas que adquirem a forma de cunha. Nas laterais do tubo essa mudança é orientada por um anel de microfilamentos contráteis que circunda a margem apical de cada célula. Outro mecanismo de formação do tubo neural pode ser a TRAÇÃO CORTICAL. De acordo com este modelo, a córtex das células da placa neural está em movimento, o qual tem início na extremidade basal e termina no ápice. As células ectodérmicas estão unidas entre si por moléculas que são carregadas por esse fluxo cortical. Assim, se a velocidade média do fluxo é a mesma em todas as células, elas permanecem ligadas umas às outras, não havendo nenhuma deformação da placa epitelial. Entretanto se a velocidade dessa “tração” difere entre duas células adjacentes, a célula mais veloz começará a mover-se em direção basal, para fora da placa. Como as células estão ainda ligadas pelos seus ápices, ocorre deformação. A combinação do deslocamento basal com a constrição apical poderia gerar um movimento elevando as células acima do plano da periderme e rolando-as para dentro. É possível também que a força de cisalhamento produzida pelo deslocamento basal faça com que as extremidades apicais de algumas dessas células se soltem do epitélio. Jacobson e colaboradores especulam que isso possa dar origem às células da crista neural. Schoenwolf e Smith (1990) questionam os modelos acima expostos. Eles propõem que para formar a placa neural dois outros princípios devem ser considerados: extensão convergente e divisão celular. Schoenwolf e Alvarez (1989) calcularam que o alongamento das células da placa neural mediado pelo citoesqueleto pode ser responsável apenas por 15% dos 50% de redução na largura da placa neural que ocorre durante a neurulação do embrião de galinha. Eles observaram que as células da placa neural se rearranjam de modo semelhante ao arranjo observado durante a extensão convergente da notocorda em anfíbios. Isso poderia causar um aumento no comprimento da placa neural às custas de sua largura e poderia explicar a redução remanescente da largura da placa neural.A divisão celular diferencial observada nas diferentes regiões da placa neural, poderia também contribuir para o tamanho e forma dessa região.Schoenwolf também argumenta que as diferenças nas formas das células observadas nas diferentes regiões do tubo neural indicam que forças extrínsecas ao neuroepitélio ajudam na moldagem do tubo neural. Aquelas células imediatamente adjacentes à notocorda e aquelas nos limites do sulco neural tomam a forma de garrafa enquanto outras células do culco neural não. Essas diferenças não seriam esperadas se cada célula fosse idêntica em relação ao seu meio ambiente.
• Diferenciação do tubo neural
A diferenciação do tubo neural nas várias regiões do sistema nervoso central ocorre simultaneamente em três níveis diferentes. Ao nível anatômico, o tubo neural e sua luz se dilatam e se estreitam para formar a cavidade do cérebro e da medula espinhal. Ao nível do tecido, as populações celulares da parede do tubo neural se rearranjam de várias maneiras para formar as diferentes regiões funcionais do cérebro e da medula espinhal. Finalmente, ao nível celular, as células neuroepiteliais se diferenciam nos numerosos tipos de neurônios e células de sustentação (glia). O tubo neural primitivo é uma estrutura reta. Entretanto, antes mesmo que a porção posterior do tubo esteja formada, o tubo neural se distende, formando três vesículas primárias: PROSENCÉFALO (cérebro anterior), MESENCÉFALO (cérebro médio) e ROMBENCÉFALO (cérebro posterior). Quando a extremidade posterior do tubo neural se fecha, de cada lado do cérebro anterior em desenvolvimento se formam duas dilatações secundárias – as VESÍCULAS ÓPTICAS. Além disso o futuro cérebro se curva de modo que suas dobras marcam os limites dos ventrículos cerebrais. As curvaturas principais constituem a FLEXURA CEFÁLICA e a FLEXURA CERVICAL. O cérebro anterior dividi-se anteriormente no TELENCÉFALO e mais caudalmente no DIENCÉFALO. O telencéfalo dará origem aos HEMISFÉRIOS CEREBRAIS e o diencéfalo formará o tálamo e o hipotálamo bem como a região que recebe as fibras nervosas originadas nos olhos. O mesencéfalo não se subdivide e sua cavidade se transforma no aqueduto cerebral. O rombencéfalo se subdivide num segmento posterior, o MIELENCÉFALO e outro mais anterior, o MTENCÉFALO. O miencéfalo dará origem ao BULBO, cujos neurônios dão origem aos nervos que regulam os movimentos respiratórios, gastrointestinais e cardiovasculares. O metencéfalo dá origem ao CEREBELO. O robencéfalo desenvolve um padrão segmentar que parece especificar os pontos onde se originam alguns nervos. Alargamentos periódicos chamados ROMBÔMEROS, dividem o rombencéfalo em compartimentos menores. A expansão do encéfalo durante o início do desenvolvimento embrionário é notável pela sua velocidade, sua extensão e por ser resultado do aumento do tamanho da cavidade interna e não pela proliferação do tecido. O tubo neural primitivo é composto de um neuroepitélio embrionário, formado por uma única camada de células. Esta população de células se divide rapidamente. Sauer (1935) e outros demonstraram que todas essas células ocupam inteiramente a parede, desde a borda que limita a cavidade do tubo neural até a borda externa, porém os núcleos dessas células ocupam diferentes alturas, dando a impressão que a parede do tubo neural possui várias camadas de células. A posição dos núcleos nesse epitélio depende do estágio do ciclo celular em que a célula se encontra. A última divisão da célula precursora resulta no “nascimento” do neurônio e nos diversos tipos de neurônios e células gliais nascem em momentos diferentes. Em alguns casos, estas células são NEUROBLASTOS que migrarão para a periferia do tubo neural e se diferenciarão em neurônios. Enquanto as células adjacentes à cavidade do tubo neural continuam a se dividir, as células que estão migrando formam uma segunda camada de células no tubo neural original. Essa camada torna-se progressivamente mais espessa à medida que mais células são adicionadas a ela a partir do neuroepitélio germinativo. Essa nova camada é chamada ZONA DO MANTO e o epitélio germinativo é chamado de EPÊNDIMA. As células da zona do manto se diferenciam em neurônios e células da glia. No encéfalo, entretanto, a migração celular, o crescimento diferencial e a morte celular seletiva produzem modificações no padrão das três zonas, especialmente no cerebelo e cérebro. Nas camadas mais profundas do cerebelo, perto da luz, os neuroblastos formam aglomerados de neurônios chamados NÚCLEOS. Cada núcleo desempenha o papel de uma unidade funcional, servindo como uma estação intermediária entre as camadas mais externas do cerebelo e outras partes do encéfalo. Outros neuroblastos da substância cinzenta migram para a periferia do cerebelo em desenvolvimento, formando uma nova zona germinativa próxima do limite externo do tubo neural. Os neuroblastos formados por essas células migram de volta para a substância branca do cerebelo em desenvolvimento e vão formar a região dos NEURÔNIOS GRANULARES. A camada ependimária original da córtex cerebelar produz uma grande variedade de neurônios e células gliais, incluindo os notáveis e grandes NEURÔNIOS DE PURKINJE. Cada neurônio de Purkinje tem um enorme APARELHO DENTRÍTICO, que se espalha como um leque sobre o corpo celular em forma de bulbo. No cérebro, o arranjo em três zonas é também modificado. Alguns neuroblastos da zona do manto migram pela glia através da substância branca para formar uma segunda zona de neurônios. Essa nova zona do manto é chamada de CÓRTEX DO NEOPÁLEO. Essa córtex se estratifica em seis camadas de corpos celulares e as formas adultas desses neurônios do neopáleo só atingem a maturidade na metade da infância.
• Desenvolvimento do olho
Os principais órgãos dos sentidos da cabeça se desenvolvem das interações do tubo neural com uma série de espessamentos epidérmicos chamados PLACÓDIOS ECTORDÉRMICOS CRANIANOS. Os placódios mais anteriores são os olfatórios que formam os gânglios dos nervos olfatórios, que são responsáveis pelo olfato. Os placódeios auditivos, da mesma maneira invaginam-se para formar o labirinto , ouvido interno, cujos neurônios formam o gânglio acústico, o qual capacita-nos a ouvir. A história do desenvolvimento óptico começa na gastrulação quando a endoderme em involução e a mesoderme interagem com a adjacente, futura ectoderme da cabeça. Essa interação resulta na indução para que a ectoderme da cabeça forme o cristalino. Mas nem todas as partes da ectoderme da cabeça acabam formando cristalinos e é necessário que o cristalino tenha um relacionamento preciso com a retina. A ativação dessa capacidade latente de formar o cristalino assim como o posicionamento do cristalino em relação à retina se devem à VESÍCULA ÓPTICA. No embrião humano com 22 dias, as vesículas ópticas têm início como duas protuberâncias das paredes laterais do diencéfalo. Essas protuberâncias continuam a crescer lateralmente a partir do tubo neural, mudando sua forma para produzir vesículas ópticas em forma de cálice, conectadas ao diencéfalo pelos pedúnculos ópticos. Quando essas vesículas contatam a ectoderme da cabeça, a ectoderme se espessa formando o placódio do cristalino. Uma vez formado, o placódio do cristalino causa, de maneira recíproca, mudanças na vesícula óptica. A vesícula se invagina para formar o CÁLICE ÓPTICO com parede dupla. À medida que a invaginação continua, a conexão entre o cálice óptico e o cérebro é reduzida, tornando-se alongada e estreita. Ao mesmo tempo, as duas camadas do cálice óptico começam a se diferenciar. As células da camada externa produzem pigmentos e se transformam na retina pigmentada. As células da camada interna proliferam rapidamente e produzem uma variedade de neurônios fotorreceptores sensíveis à luz, glia, interneurônios e células ganglionares. Em conjunto, essas células formam a RETINA NEURAL. Os axônios das células ganglionares da retina neural juntam-se na base do olho e penetram pelo pedúnculo óptico. Esse pedúnculo é então chamado de NERVO ÓPTICO. Nos estágios iniciais do desenvolvimento da retina, como resultado de divisão celular em uma camada germinativa e da migração e morte diferencial das células resultantes, forma-se o padrão laminar estriado da retina neural. A diferenciação do cristalino ocorre com o arredondamento do mesmo contatando a nova ectoderme que o recobre. O placódio do cristalino induz a ectoderme a formar a CÓRNEA transparente.
• A crista neural e seus derivados
Embora derivada da ectoderme, a crista neural às vezes tem sido chamda de quarta camada germinativa por causa de sua importância. As células dessa estrutura migram extensivamente e dão origem a um número incrivelmente alto de tipos celulares diferenciados, incluindo neurônios e células da glia, células produtoras de epinefrina, células pigmentares da epiderme e tecidos ósseo e conjuntivo. O destino das células da crista neural depende muito do local para onde elas migram e onde permanecem.
BIBLIOGRAFIA UTILIZADA: BIOLOGIA DO DESENVOLVIMENTO - Scott F. Gilbert
