Азотфиксация
Материал из Википедии — свободной энциклопедии
Азотфиксация — фиксация молекулярного атмосферного азота, диазотрофия. Процесс восстановления молекулы азота и включения ее в состав своей биомассы прокариотными микроорганизмами. Важнейший источник азота в биологическом круговороте. В наземных экосистемах азотфиксаторы локализуются в основном в почве.
Атомы в молекуле азота связаны прочной тройной ковалентной связью, из-за чего он практически не вступает в реакции окисления-восстановления в нормальных условиях без применения катализаторов и не может использоваться растениями и животными. Микроорганизмы для восстановления азота используют целую серию ферментов (ферредоксин, гидрогеназа), важнейшим из которых является нитрогеназа. За ее синтез ответственны так называемые nif-гены, широко распространенные у прокариот (в том числе архебактерий), но не встречающиеся у эукариот. Процесс азотфиксации достаточно энергоемкий, для ассимиляции 1 молекулы азота требуется не менее 12 молекул АТФ, то есть для использования 1 мг азота анаэробным микроорганизмам требуется около 500 мг сахарозы.
Нитрогеназа блокируется молекулярным кислородом, поэтому азотфиксация в основном анаэробный процесс. Однако ряд аэробных бактерий выработал механизмы защиты нитрогеназы от блокирования:
- Механизм повышенного уровня дыхания. Azotobacter chroococcum при азотфиксации окисляет часть органического вещества, не запасая выделившейся энергии, а только лишь удаляя этим кислород.
- Механизм локализации азотфиксации в гетероцистах характерен для цианобактерий, способных к фотосинтезу с выделением кислорода и создающих для защиты от него нитрогеназы особые, лишенные хлорофилла клетки.
- Механизм симбиотической защиты характерен для клубеньковых бактерий.
Различают три типа азотфиксации:
- Свободноживущими бактериями самых разнообразных таксономических групп.
- Ассоциативная азотфиксация бактериями, находящимися в тесной связи с растениями (в прикорневой зоне или на поверхности листьев) и использующие их выделения (корневые выделения составляют до 30% продукции фотосинтеза) как источник органического вещества. Азотфиксаторы живут в кишечнике многих животных (жвачные, грызуны, термиты) и человека (род Escherichia).
- Симбиотическая. Наиболее известен симбиоз клубеньковых бактерий (сем. Rhizobiaceae) с бобовыми растениями. Обычно происходит корневое заражение, но известны растения, образующие клубеньки на стеблях и листьях.
Созданы бактериальные удобрения (например, нитрагин) для инокуляции (заражения) штаммами клубеньковых бактерий семян бобовых культур, что увеличивает их урожайность. Также для стимулирования процессов азотфиксации полезно вносить в почву небольшие «стартовые» дозы азотных удобрений, в то время как большие их дозы подавляют процесс.
[править] История изучения
Первые диазотрофные бактерии были выделены С.Н. Виноградским в 1898 году и названы в честь Луи Пастера Clostridium pasterianum. В 1901 Бейеринк выделил первый аэробный азотфиксатор Azotobacter chroococcum. Костычев в 1926 на примере азотобактера и растений табака показал существование ассоциативной азотфиксации.
[править] См. также
- Аммонификация
- Нитрификация
- Денитрификация
