Лист

Материал из Википедии — свободной энциклопедии

У этого термина существуют и другие значения, см. Лист (значения).

Лист

Листва

Ли́ст (множ. ли́стья, листва́) – в ботанике наружный орган растения, основной функцией которого является фотосинтез. Для этой цели, лист как правило имеет пластинчатую структуру, чтобы дать клеткам, содержащим хлоропласт, получить доступ к солнечному свету, который смог бы проникнуть сквозь всю ткань листа. Лист также является органом дыхания, испарения и гуттации (выделения капель воды) растения. Листья могут задерживать на себе воду и питательные вещества, а для некоторых растений используются и для других целей.

[править] Анатомия листьев

Строение листа

Структура листа покрытосеменных растений состоит из черешка (стебелька листа), листовой пластинки (лопасти) и прилистников (парных придатков, расположенных по обеим сторонам основания черешка). Место, где черешок примыкает к стеблю, называется влагалищем листа. Не все растения имеют все выше перечисленные части листьев, у некоторых видов парные прилистники чётко не выражены либо отсутствуют; может отсутсвовать черешок, а структура листа может не быть пластинчатой. Огромное разнообразие строения и расположения листьев перечислены ниже.

Как правило, лист состоит из следующих тканей:

• Эпидермис – слой клеток, которые защищают от вредного воздействия и излишней испаряемости. Часто поверх эпидермиса лист покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула).
• Мезофилл или паренхима – внутренняя хлорофиллоносная ткань, выполняющая основную функцию — фотосинтез.
• Сеть жилок, образованных проводящими пучками, состоящими из сосудов и ситовидных трубок для перемещения воды, растворенных солей, сахаров и механических элементов.
• Устьица - специальные комплексы клеток, расположенные в основном на нижней поверхности листьев, через которые происходит испарение воды и газообмен.

[править] Эпидермис

Эпидермис является наружным слоем многослойной структуры клеток, покрываюший лист со всех сторон. Он является пограничной областью между листом и окружающей средой. Эпидермис выполняет несколько важных функций: защищает лист от излишней испаряемости, регулирует газообмен с окружающей средой, выделяет вещества обмена и в некоторых случаях впитывает воду. Большинство листьев имеют дорсовентральную анатомию: верхняя и нижняя поверхности листа имеют различную структуру и выполняют разные функции.

Эпидермис обычно прозрачен (в его строении отсутствуют либо присутствуют в недостаточном количестве хлоропласты) и снаружи покрыт защитным слоем восковидного происхождения (кутикула), который препятствует испарение. Кутикула нижней части листа, как правило, тоньше чем на верхней; и толще в биотопах с засушливым климатом по сравнению с теми биотопами, где недостаток влаги не ощущается.

В состав ткани эпидермиса входят следующие типы клеток: эпидермальные (или двигательные) клетки, защитные клетки, вспомогательные клетки и трихомы). Эпидермальные клетки самые многочисленные, крупные и наименее приспособленные. У однодольных растений они более растянуты чем у двудольных. Эпидермис покрыт спорами, называемыми устьицами, которые являются частью целого комплекса, состоящего из поры, со всех стороно окружённой содержащими хлоропласт защитными клетками и от двух до четырёх побочными клетками, в которых хлоропласт отсутствует. Этот комплекс регулирует газообмен и испарение листа с окружающей средой. Как правило, количество устьиц на нижней части листа больше, чем на верхней. У многих видов поверх эпидермиса вырастают трихомы.

[править] Мезофилл

Большую часть внутренности листа между верхним и нижним слоями эпидермиса составляет паренхима (покровная ткань) или колленхима (мезофилл). В этом слое происходит основное действие фотосинтеза. Продукт фотосинтеза называется фотосинтат.

У папоротников и большинства цветковых растений мезофилл разделён на два слоя:

• Верхний, палисадный слой плотно упакованных, вертикально-расположенных клеток прямо под верхним слоем эпидермиса; толщиной в одну или две клетки. Этот слой содержит гораздо больше хлоропласта, чем ниже лежащий губчатый слой. Длинные клетки цилиндрической формы, как правило, уложены от одного до пяти слоёв. Они, находясь близко к границе листа, оптимально расположены для получения солнечного света. Небольшие промежутки между клеток используются для поглощения углекислого газа. Промежутки должны быть достаточно малыми, чтобы поддерживать капиллярное действие по передаче воды. Растения должны адаптировать свою структуру для оптимального получения света при различных природных состояниях, таких как солнце или тень – солнечные листья имяют многослойный палисадный слой, в то время как теневые и старые, лежащие близко к земле листья имеют только один слой.
• Нижний, губчатый слой состоит из более круглых и не так плотно прижатых друг к другу клеток. Между клетками имеется значительное воздушное пространство и они содержат меньше хлоропласта, чем вышележащий палисадный слой.

Поры или устьца эпидермиса открыты в воздушные камеры, таким образом соединяя клетки губчатого слоя между собой.

Листья обычно окрашены в зелёный цвет благодаря хлорофиллу - фотосинтезирующему пигменту, найденному в хлоропластах – пластидах. Растения, у которых ощущается недостаток либо отсутствие хлорофилла, не могут фотосинтезировать.

Растения в умеренных и северных широтах, а также в сезонно-сухих климатических зонах могут быть листопадными, то есть их листья с приходом неблагоприядного сезона опадают либо отмирают. Этот механизм имеет название сбрасывания или опадания. На месте опавшего листа на веточке образуется листовой рубец. В осенний период листья могут окраситься в жёлтый, оранжевый или красный цвет, так как с уменьшением солнечного света растение уменьшает выработку зелёного хлорофилла, и лист приобретает окраску вспомогательных пигментов, таких как каротиноидов и антоцианинов.

[править] Жилки

Жилки листа являются сосудистой тканью и расположены в губчатом слое мизофилла. По рисунку разветвления жилки, как правило, повторяют структуру разветвления растения. Жилки состоят из ксилемы - ткани, служащей для проведения воды и растворенных в ней минеральных веществ; и флоэмы - ткани, служащей для проведения органических веществ, синтезируемых листьями. Обычно ксилема лежит поверх флоэмы. Вместе они образуют основную ткань, называемую серцевиной листа.

[править] Морфология листа

Хвоя канадской ели

Внешние характеристики листа, такие как форма, края, волосистость и т.д. очень важны для идентификации вида растения, и ботаники создали богатую терминологию для описания этих характеристик. В отличие от других органов растения, листья являются определяющим фактором, так как они вырастают, образуют определённый рисунок и форму и всё, в то время как стебли и корни продолжают свой рост и видоизменение в течение всей жизни растения и по этой причине не являются определяющим фактором.

Примеры терминологии, используемой в классификации листьев, можно найти в иллюстрированной английской версии Wikibooks.

[править] Основные типы листьев

• Листовидный отросток у определенных видов растений, таких как папоротники.
• Листья хвойных деревьев, имеющих игловидную либо шиловидную форму (хвоя).
• Листья покрытосеменных (цветковых) растений: стандартная форма включает в себя прилистник, черешок и листовую пластинку.
• Плауновидные (Lycopodiophyta) имеют микрофилловые листья.
• Обвёрточные листья (тип, встречающийся у большинства трав)

[править] Расроложение на стебле

По мере роста стебля, листья располагаются на нём в определённом порядке, которые обусловливает оптимальный доступ к свету. В сущности, листья появляются на стебле по спирали, по либо против часовой стрелке, под определённым углом расхождения. В угле расхождения замечена точная последовательность Фибоначчи: 1/2, 2/3, 3/5, 5/8, 8/13, 13/21, 21/34, 34/55, 55/89. Такая последовательность ограничена полным оборотом в 360°, 360° x 34/89 = 137.52 или 137° 30' – угол, в математике известный под названием золотой угол. В последовательности номер даёт количество оборотов до того момента, пока лист не вернётся в своё первоначальное положение. Нижеприведённый пример показывает углы, при которых листья расположены на стебле:

• Очередные листы расположены под углом 180° (или 1/2)
• 120° (или 1/3): три листа в обороте
• 144° (или 2/5): пять листьев за два оборота
• 135° (или 3/8): восемь листьев за три оборота

Тот факт, что расположение чего-либо в природе в определённой последовательности само по себе не является мистикой. Математика является наукой поиска таких численных зависимостей и применения найденных формул в общем случае.

Однако, более лёгким определением расположения листьем могут служить следующие термины:

• Последовательное – листья располагаются по одному на каждый узел.
• Супротивное – листья располагаются по два на каждом узле и обычно перекрёстно-попарно, то есть каждый последующий узел на стебле поворачивается под углом в 90°; либо двумя рядами, если не поворачивается, но имеется несколько узлов.
• Мутовчатое – листья распологаются по три и более на каждом узле стебля. В отличие от супротивных листьев, у мутовчатых каждый последующий завиток может находиться под углом в 90° от предыдущего, а может и не находиться, вращаясь на половину угла между листьями в завитке. Следует однако учесть, что супротивные листья могут показаться мутовчатыми на конце стебля.
• Розеточное – листья, расположенные в розетке (пучок листьев, расположенных по кругу из одного общего центра)

[править] Разделение листовых пластинок

По тому как листовые пластинки разделены, могут быть описаны две основные формы листьев. Простой лист состоит из единственной листовой пластинки и одного черешка. Хотя он может состоять из нескольких лопастей, помежутки между этими лопастями не достигают основной жилки листа. Простой лист всегда опадает целиком. Сложный лист имеет несколько разделённых пластинок, расположенных на общем черешке. В сложном листе каждая пластинка опадает отдельно. Так как каждую пластинку сложного листа можно рассматривать как отдельный лист, при идентификации растения очень важно определить местонахождение черешка. Сложные листья являются характеристикой некоторых высших растений, таких как бобовые.

• У пальчатых (или лапчатых) листьев все листовые прастинки расходятся по радиусу от окончания корешка подобно пальцам руки. Главный черешок листа отсутствует. Примерами таких листьев может служить конопля (Cannabis) и каштан (Aesculus).
• У перистых листьев листовые пластинки расположены вдоль основного черешка. В свою очередь, перистые листья могут быть непарноперистыми, с верхушечной листовой пластинкой (пример – ясень, Fraxinus); и парноперистыми, без верхушечной пластинки (пример – красное дерево, Swietenia).
• У двуперистых листьев листья разделены дважды: пластинки расположены вдоль вторичных черешков, которые в свою очередь прикреплены к главному черешку (пример – альбиция, Albizzia).
• У трёхлистных листьев имеется только три пластинки (пример – клевер, Trifolium; бобовник, Laburnum)
• Перстонадрезные листья напоминают перистые, но пластинки у них не полностью разделены (пример – некоторые рябины, Sorbus).

Простой лист, Осина

Непарноперистый лист, роза

Пальчатый лист, Каштан конский обыкновенный

Пальчаторассечённый лист, Морозник чёрный (Helleborus niger)

[править] Характеристики черешков

Черешковые листья имеют черешок – стебелёк, к которому они крепятся. У щитовидных листьев черешок прикреплён внутри от края пластинки. Сидячие и обвивающиеся листья черешка не имеют. Сидячие листья крепятся прямо к стеблю; у обвивающихся листьев листовая пластинка полностью либо частично обволакивает стебель, так что создаётся впечатление, что побег растёт прямо из листа (пример - Клайтония пронзеннолистная, Claytonia perfoliata). У некоторых видов акации, например у вида Acacia koa, черешки увеличены и расширены и выполняют функцию листовой пластинки – такие черешки называют филлодии. На конце филлодия нормальный лист может существовать, а может и нет.

[править] Характеристики прилистника

Прилистник, присутствующий на листьях многих двудольных растений, является придатком на каждой стороне основания черешка, напоминающий маленький листик. Прилистники могут опадать по мере роста листа, оставляя после себя рубец; а могут и не опадать, оставаясь вместе с листом (например, так происходит у роз и бобов).

Прилистники могут быть:

• свободные
• сросшиеся – слитые с основанием черешка
• раструбовидные – в виде раструба (пример – ревень, Rheum)
• опоясывающие основание черешка
• межчерешковые, между черешками двух супротивных листьев
• межчерешковые, мужду черешком и противолежащим стеблем

[править] Жилкование

Существует два подкласса жилкования: краевое (основные жилки доходят до концов листьев) и дуговидное (основные жилки проходят почти до концов краёв листа, но поворачивают, не доходя до него).

Типы жилкования:

• Сетчатое – локальные жилки расходятся от основных подобно пёрышку и разветвляются на другие маленькие жилки, таким образом создавая сложную систему. Такой тип жилкования типичен для двудольных растений.
  • Перисто-нервное жилкование – лист имеет обычно одну основную жилку и множество более мелких, ответвляющихся от основной и идущих параллельно друг к другу. Пример – яблоня.
  • Лист имеет три основных жилки, исходящих от его основания. Пример – краснокоренник, или цианотус (Ceanothus).
  • Пальчатое – несколько основных жилок радиально расходяться недалеко от основания черешка. Пример – клён.
• Параллельное – жилки идут параллельно вдоль всего листа, от его основания до кончика. Типично для однодольных растений, таких как травы.
• Дихотомическое – доминирующие жилки отсутствуют, жилки разделяются на две. Встречается у гинкго(Ginkgo) и некоторых папоротников.

[править] Терминология листа

Терминология описания листа

Листья с разными формами. По часовой стрелке с првого левого угла: тройной лопастный, овальный с мелкопильчатым краем, щитовидный с пальчатым жилкованием, заострённый непаоноперистый (в центре), перисторассечённый, лопастной, овальный с целькрайным краем

[править] Форма листа

• Игольчатая: тонкая и острая
• Заострённая: клиновидная с длинной вершиной
• Очередная: лист расположен поочерёдно
• Двоякоперистая: каждый листик перистый
• Серцевидная: в виде сердца, лист крепится к стеблю в районе ямочки
• Клинообразная: лист треугольный, лист крепится к стеблю на вершине
• Дельтовидная: лист треугольный, крепится к стеблю в основании треугольника
• Пальчатая: лист разделён на пальцевидные лопасти
• Овальная: лист овальный, с коротким концом
• Серповидная: в виде серпа
• Веерообразная: полукруглая, или в виде веера
• Стреловидная: лист в виде наконечника стрелы, с расширяющимеся лопастями в основании
• Ланцетная: лист длинный, широкий посередине
• Линейная: лист длинный и очень узкий
• Лопастная: с несколькими лопастями
• Обратносердцевидная: лист в виде сердца, крепится к стеблю на выступающем конце
• Обратноланцетовидная: верхняя часть шире чем нижняя
• Обратнояйцевидная: в виде слезы, лист крепиться к стеблю на выступающем конце
• Супротивная: листья расположены друг напротив друга
• Округлая: круглой формы
• Овальная: лист овальный, яйцевидный, с заострённым концом в основании
• Дланевидная: разделённая на много лопастей
• Щитовидная: лист закруглённый, стебель крепится снизу.
• Пронзённая: стебель проходит сквозь листья
• Перистая: два ряда листиков
  • Непарноперистая : лист перистый с верхушечным листиком
  • Парноперистая : лист перистый без верхушечного листика
• Перисторассечённая: лист рассечённый, но не до сердцевины
• Почковидная: лист в форме почки
• Ромбовидная: лист в форме ромба
• Розеточная: листья расходятся радиально
• Лопатовидная: лист в виде лопаты
• Копьевидная: острая, с колючками
• Шиловидная: в виде шила
• Тройчатая: лист разделён на три листочка
• Триждыперистая: каждый листочек в свою очередь делится на три
• Однолопастная : с одним листиком
• Мутовчатая: лист округлый вокруг стебля

[править] Край листа

Край листа часто является характеристикой рода растения и помогает определить вид:

• Цельнокрайный – с гладким краем, без зубцов
• Ресничный – с бахромой по краям
• Округлозубчатый – с волнообразными зубцами, как у бука.
• Зубчатый – с зубчиками, как у каштана. Шаг зубчиком может быть большой и маленький
• Мелкозубчатый – с мелкими зубчиками
• Двупильчатый – каждый зубчик имеет более мелкие зубчики
• Лопастной – изрезанный, с вырезами, не достигающими середины, как у многих дубов
• Пильчатый – с несимметричными зубчиками, направленными вперёд в сторону макушки листа, как у крапивы.
• Мелкопильчатый – с мелкими несимметричными зубчиками
• Выемчатый – с грубокими, волнообразными вырезами, как у многмх видов щавеля
• Колючий – с неэластичными, острыми концами, как у некоторых падубов и чертополоха.

[править] Адаптации листьев

В процессе эволюции листья адаптировались к различным коиматическим условиям:

• Поверхность листа избегает смачивание и загрязнение – так называемый «эффект лотуса».
• Изрезанные листья уменьшают воздействие ветра.
• Волосяной покров на поверхности листа удерживает влагу в засушливом климате препятствует её испарению.
• Восковой налёт на поверхности листа препятствует испарению воды.
• Блестящие листья отражают солнечный свет.
• Уменьшение размера листа вкупе с передачей функции фотосинтеза от листа к стеблю уменьшает потерю влаги.
• В сильноосвещённых местах у некоторых растений полупрозрачные окна фильтруют свет перед тем, как он попадёт во внутренние слои листа (как у фенестрарии).
• Толстые, мясистые листья запасаются водой.
• Ароматические масла, яды и феромоны, вырабатываемые листьями, отпугивают травоядных животных (как у эвкалипта).
• Включение в свой состав кристаллизированных минералов отпугивает травоядных животных.
• Трансформация в лепестки привлекает насекомых-опылителей.
• Трансформация в колючки защищает растения (как у кактуса).
• Трансформация в луковицу помогает удерживаить воду и питательные вещества (как у лука).
• Трансформация в усики помогает растению подниматься наверх (как у гороха).
• Трансформация в кроющий лист и ложные цветки помогает заменить недостающие органы растений (как у молочая).