Ціанобактерії
Матеріал з Вікіпедії — вільної енциклопедії.
| Ціанобактерії (Cyanobacteria) | ||||
|---|---|---|---|---|
 Anabaena sphaerica (Nostocales) |
||||
| Біологічна класифікація | ||||
|
||||
| Підгрупи | ||||
|
Таксономія ціанобактерій зараз |
Ціанобактерії (Cyanobacteria) (від грецького: κυανοs = блакитний) — тип бактерій, що отримують необхідну їм енергію через фотосинтез. Їх також іноді називають блакитно-зеленими водоростями, але зараз відомо, що вони бактерії, а не водорості. Тим не менш, опис все ще іноді використовується, щоб відобразити їх зовнішність і екологічну роль. Скам'янілі сліди ціанобактерій що були знайдені, як вважається, датовані близько 3.8 мільярдів років тому, але недавнє свідоцтво підвергає сумніву це ствердження. Як тільки вони з’явилися, вони стали домінуючими у фіксації вуглекислого газу виробляючи цукор та інші органічні речовини. Ціанобактерії — це зараз найбільша і найважливіша група бактерій на Землі, становлячи 90% маси всієї земної біосфери. (Див. також Строматоліти)
Зміст |
[ред.] Життєві форми
Ціанобактерії включають одноклітинним, колоніальним, і волокнисті форми. Деякі волокнисті цианофіти (cyanophytes) формують диференційовані клітини, відомі як гетероцисти (heterocysts), що спеціалізуються на фіксації азоту, і сплячі клітини або спори, звані акінети. Кожна клітина звичайно має товсті, желатиноподібні клітинні стінки, яка негативно фарбується за Грамом. Середній розмір кліток 2 мкм. Відрізняються видатною здатністю адаптувати склад фотосинтетичних пігментів до спектрального складу світла, так що колір варіює від ясно-зеленого до темно-синього.
[ред.] Рух
Ціанобактерії не мають джгутиків, але деякі з них можуть пересуватися удовж поверхонь за допомогою бактеріального ковзання. Багато інших також рухомі, але за рахунок невідомого досі механізму.
[ред.] Середовище та екологія
Більшість видів знайдені в прісній воді, тоді як інші живіть у морській воді, у вологому грунті, або навіть тимчасово зволожених скелях в пустелях. Деякі є ендосимбіонтами в лишайниках, рослинах, різних протистах або губках і забезпечують господаря енергію фотосинтезу. Деякі живуть в хутрі ліні, забезпечуючи камуфляжний колір. Ціанобактерії складають значну частку океанічного фітопланктону. Здібні до формування товстих бактерійних матів. Деякі види токсичні (найбільш вивчений токсин мікроцистин, що продукується, наприклад, Microcystis aeruginosa) і условно-патогенни (Anabaena sp.). Головні учасники цвітіння води, що викликають масові замори риби і отруєння тварин і людей, наприклад, при цвітінні води у водосховищах України. Унікальне екологічне положення обумовлене поєднанням двох здібностей: до фотосинтетичної виробки кисню і фіксації атмосферного азоту (у 2/3 вивчених видів).
[ред.] Фізіологія
Фотосинтез в ціанобактеріях звичайно використовує воду як донор електронів і виробляє кисень як побічний продукт, проте деякі, можливо, також використовують сульфід водню, як це відбувається серед інших фотосинтезуючих бактерій. Вуглекислота редуцирується, створюючи вуглеводи через цикл Кальвіна. В більшості форм фотосинтезуючі органи знаходяться в складках клітинної мембрани, званої тилдакоїди. Велика кількість кисню в атмосфері була створена діями стародавніх ціанобактерій. Завдяки їх здібностям зв’язувати в аеробних умовах, їх часто знаходять як сімбіотів з цілим рядом інших груп організмів, таких як грибки (лишайники), корали, папоротниках (Azolla), квіткових рослин (Gunnera) і т.п. Ціанобактерії — єдина група організмів, які можуть зв'язувати азот і вуглець в умовах аеробів, факті, який, можливо, відповідає за їх еволюційний і екологічний успіх.
Ціанобактерії володіють повноцінним фотосинтетичним апаратом, характерним для кисневиділяючих фотосинтетиків. Фотосинтетичний електронтранспортний ланцюг включає фотосистему (ФС)-II b6f-цитохромний комплекс і ФС-I. Кінцевим акцептором електронів служить ферредоксін, донором електронів — вода, що розщеплюється в системі окислення води, аналогічної такій системі вищих рослин. Світлазбираючі комплекси представлені особливими пігментами — фікобілінамі, зібраними (як і у червоних водоростей) у фікобілісоми. При відключенні ФС-II здібні до використання інших, ніж вода, екзогенних донорів електронів: відновлених з'єднань сірки, органічних речовин в рамках циклічного перенесення електронів за участю ФС-I. Проте ефективність такого шляху фотосинтезу невелика, і він використовується переважно для переживання несприятливих умов.
Ціанобактерії відрізняє надзвичайно розвинена система внутріклітинних складок цитоплазматічеської мембрани (ЦПМ) — тилдакоїдів; висловлені припущення про можливе існування у них системи тілакоїдов, не пов'язаних з мембраною, що до недавнього часу вважалося неможливим у прокаріот. Накопичена в результаті фотосинтезу енергія використовується в темнових процесах фотосинтезу для виробництва органічних речовин з атмосферного CO2.
Більшість ціанобактерій — облігатні фототрофи, які проте здібні до нетривалого існування за рахунок розщеплювання накопиченого на світлі глікогену в окислювальному пентозофосфатному циклі і в процесі гліколізу (достатність одного гліколізу для підтримки життєдіяльності береться під сумнів). Цикл трікарбонових кислот (ЦТК) не може брати участь в отриманні енергії через відсутність позбавлений α-кетоглутаратдегидрогеназы. «Розірвана» ЦТК, зокрема, призводить до того, що ціанобактерії відрізняються підвищеним рівнем експорту метаболитів в навколишнє середовище.
Фіксація азоту забезпечується ензимом нітрогеназой, який відрізняється високою чутливістю до молекулярного кисню. Оскільки кисень виділяється при фотосинтезі, в еволюції ціанобактерій реалізовані дві стратегії: просторового і тимчасового роз'єднування цих процесів. У одноклітинних ціанобактерій пік фотосинтетичної активності спостерігається в світлий, а пік нітрогеназной активності — в темний час доби. Процес регулюється генетично на рівні транскрипції; ціанобактерії є єдиними прокаріотамі, у яких доведено існування циркадних ритмів (причому тривалість добового циклу може перевищувати тривалість життєвого циклу!). У нитчастих ціанобактерій процес фіксації азоту локалізован в спеціалізованих термінальний диференційованих клітках — гетероцистах, що відрізняються товстими клітинними стунками, які перешкоджають проникненню кисню. При недоліку зв'язаного азоту в середовищі в колонії налічується 5-15 % гетероцистів. ФС-II в гетероцистах зредукована. Гетероцисти одержують органічні речовини від фотосинтезуючих членів колонії. Накопичений зв'язаний азот накопичується в гранулах цианофіцин або експортується у вигляді глутамінової кислоти.
[ред.] Взаємовідношення до хлоропластів
Хлоропласти знайдені в еукаріотах (морські водорості і вищі рослини), більш ймовірно представляють собою зменшені ендосімбіотичні ціанобактерії. Ця ендосімбіотична теорія підтримується структурною і генетичною схожістю. Первинні хлоропласти знайдені серед зелених рослин, де вони містять хлорофіл b, і серед червоних морських водоростей і глаукофітів, де іони містять фікобіліни (phycobilins). Зараз вважається, що ці хлоропласти ймовірно мали єдине походження. Інші морські водорості ймовірно узяли свої хлоропласти з цих форм за допомогою вторинного ендосімбіозу чи їжи.
[ред.] Значення
Ціанобактерії, за загальноприйнятою версією, з'явилися «творцями» сучасної кисневмісної атмосфери на Землі (згідно іншої теорії, кисень атмосфери має геологічне походження), що привело до першої глобальної екологічної катастрофи в природній історії і драматичній зміні біосфери. Зараз, будучи значною складовою частиною океанічного планктону, ціанобактерії стоять на початку більшої частини харчових ланцюгів і виробляють більшу частина кисню (більш 90%, але ца цифра визнається не всіми дослідниками). Ціанобактерія Synechocystis стала першим фотосинтезуючим організмом, чий геном був повністю розшифрований (у 1996, Дослідницьким інститутом Казуси, Японія). В даний час ціанобактерії служать найважливішими моделдьними об'єктами досліджень в біології. У Південній Америці і Китаї бактерії родів Spirulina і Nostoc через нестачу інших видів продовольства використовують в їжу, висушуючи і готуючи муку. Їм приписують цілющі і оздоровлюючі властивості, які, проте, в даний час не знайшли підтвердження. Розглядається можливе застосування ціанобактерій в створенні замкнутих циклів життєзабезпечення або як масової кормової / харчової добавки.
Певні ціанобактерії виробляють ціанотоксіни, наприклад, анатоксін-a, анатоксін-as, аплізіатоксін, домоїву кислоту, мікроцистін LR, нодуралін R (від Nodularia), або саксітоксін. Як мінімум один вторинний метаболіт, ціановірін, має активність проти ВІЧ. Дивитися гіполіти для прикладу ціанобактерій, що живуть в екстремальних умовах.
[ред.] Посилання
- Gillian Cribbs (1997) Nature's Superfood, the Blue-Green Algae Revolution. Newleaf. ISBN 0-752-20569-2
- Marshall Savage, (1992, 1994) The Millennial Project: Colonizing the Galaxy in Eight Easy Steps. Little, Brown. ISBN 0-316-77163-5
- Dyer, Betsey D. A Field Guide to Bacteria. Ithaca: Comstock Publishing Associates, 2003.
- "Architects of the earth's atmosphere." Введення до біології ціанобактерій. Берклі. 03 Feb. 2006 .
- Огляд ціанобактерій
- Ще один дослідницький сайт по ціанобактеріям
