Chordate
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| Chordata Rango temporal: Early Cámbrico - Recientes, 540-0Ma | |
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| El tetra de rayos X ( Pristella maxillaris) es uno de los pocos cordados con una visible columna vertebral. La la médula espinal se encuentra dentro de su columna vertebral. | |
Clasificación científica  | |
| Reino: | Animalia |
| Superphylum: | Deuterostomia |
| Filo: | Chordata Haeckel, 1874 |
| Clases | |
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Cordados, los miembros de la phylum Chordata, son Deuterostomia animales que poseen una notocorda, un hueco cordón nervioso dorsal, hendiduras faríngeas, un endostyle, y un post-anal la cola durante al menos algún período de sus ciclos de vida. Taxonómicamente, el phylum incluye el subphyla vertebrados , incluyendo mamíferos , peces , anfibios, reptiles , aves ; Tunicata, incluyendo salpas y ascidias; y Cephalochordata, que comprende la lancelets.
El phylum Hemichordata incluyendo el gusanos bellota se ha presentado como un cuarto suborden cordados, pero ahora se trata generalmente como un filo independiente. Es, junto con el phylum equinodermo, incluyendo estrellas de mar, erizos de mar, y pepinos de mar y sus parientes, son los parientes más cercanos de los cordados. Cordados primitivos son conocidos de por lo menos desde la explosión del Cámbrico .
Hay más de 60.000 especies vivas de los cordados, cerca de la mitad de los cuales son peces óseos de la clase Osteichthyes. Animales del mundo más grande, la ballena azul y animal más rápido, el halcón peregrino , son cordados.
Información general de las afinidades
Larvas Tunicado tiene tanto una notocorda y un cordón nervioso que se pierden en la edad adulta. Cephalochordates tienen un notocordio y un cordón nervioso (pero no del cerebro órganos sensoriales o especializados) y un muy simple sistema circulatorio. Craniates son la única suborden cuyos miembros tienen cráneos. En todos los craniates excepto mixinos, el cordón nervioso dorsal hueco está rodeado de vértebras cartilaginoso u óseo y la notocorda se reduce generalmente; Por lo tanto, hagfish no se consideran universalmente como vertebrados, aunque las comparaciones de ADN recientes sugieren que son de hecho en los vertebrados. El cordados y tres hermana phyla, la Hemichordata, la Echinodermata y la Xenoturbellida, conforman el programa deuterostomes, uno de los dos superphyla que abarcan todos los animales bastante complejos.
Los intentos de resolver las relaciones evolutivas de los cordados han producido varias hipótesis. El consenso actual es que los cordados son monofilético, lo que significa que la Chordata incluye todos y sólo los descendientes de un ancestro común, que es en sí mismo un cordado, y que los parientes más cercanos craniates 'son cephalochordates. Todos los cordados primeros fósiles se han encontrado en la temprana Cámbrico Fauna de Chengjiang, e incluyen dos especies que son consideradas como los peces , lo que implica que son los vertebrados. Debido a que el registro fósil de los cordados está mal, sólo filogenética molecular ofrece una perspectiva razonable de salir con su aparición. Sin embargo, el uso de filogenética molecular para relación transiciones evolutivas es controvertido.
También ha resultado difícil producir una clasificación detallada dentro de los cordados vivos. Los intentos para producir evolutivo " árboles genealógicos "dan resultados que difieren de los tradicionales clases porque varias de esas clases no son monofilético. Como resultado, la clasificación de los vertebrados está en un estado de flujo.
Origen del nombre
Aunque el nombre Chordata se atribuye a menudo a William Bateson (1885), que ya estaba en uso común en 1880. Ernst Haeckel describió un taxón comprende tunicados, cephalochordates y vertebrados en 1866. A pesar de que utiliza el formulario alemán vernáculo, se permite bajo la Código ICZN debido a su posterior latinización.
Definición
Cordados forman una phylum de las criaturas que se basa en un acuerdo bilateral plan del cuerpo, y se define por tener en algún momento de sus vidas todos de los siguientes:
- La notocorda, en otras palabras, una varilla rígida razonable de cartílago que se extiende a lo largo del interior del cuerpo. Entre los sub-grupo de vertebrados de los cordados la notocorda se desarrolla en el espina dorsal, y de especies totalmente acuática esto ayuda al animal a nadar flexionando su cola.
- La dorsal tubo neural. En los peces y otros vertebrados esto se convierte en el la médula espinal, el tronco principal de comunicaciones de la sistema nervioso.
- Hendiduras faríngeas. La faringe es la parte de la garganta inmediatamente detrás de la boca. En los peces de las hendiduras se modifican para formar branquias, pero en algunos otros cordados son parte de una sistema de alimentación por filtración que extrae partículas de alimento del agua en la que viven los animales.
- Cola post-anal. Una cola muscular que se extiende hacia atrás detrás de la ano.
- Una endostyle. Esta es una ranura en el pared ventral de la faringe. En especies se alimentan por filtración que produce moco para recoger las partículas de alimentos, que ayuda en el transporte de alimentos a la esófago. También almacena yodo , y puede ser un precursor del vertebrado glándula tiroides.
Subdivisiones
Craniata
Craniates, una de las tres subdivisiones de los cordados, tienen distinta cráneos - incluyendo mixinos, que no tienen vértebras. Comentarios Michael J. Benton, "craniates se caracterizan por sus cabezas, al igual que los cordados, o posiblemente todos deuterostomes, son por la cola ".
La mayoría son vertebrados , en la que el notocorda se sustituye por el columna vertebral, que consiste en una serie de ósea o cartilaginosa vértebras cilíndricos, generalmente con arcos neurales que protegen el médula espinal y con proyecciones que enlazan las vértebras. Los mixinos tienen incompleto neurocráneos y sin vértebras, y por lo tanto no son considerados como los vertebrados, sino como miembros de las craniates, el grupo del que se cree que los vertebrados que han evolucionado . La posición de lampreas es ambiguo. Tienen neurocráneos completos y las vértebras rudimentaria, y por lo tanto pueden considerarse como vertebrados y verdadera de pescado . Sin embargo, filogenética molecular, que utiliza bioquímicas características para clasificar los organismos, ha producido dos resultados que los agrupan con los vertebrados y otros que los agrupan con los mixinos.
Urochordata: tunicados
Más tunicados aparecen como adultos en dos formas principales, los cuales son filtradores de cuerpo blando que carecen de las características estándar de los cordados: "ascidias" son sésiles y consisten principalmente en las bombas de agua y aparatos alimentación por filtración; flotador salpas en agua mediados, alimentándose de plancton, y tiene un ciclo de dos generaciones en el que una generación es solitario y los próximos formas cadena similar colonias. Sin embargo, todos tunicado larvas tienen las características cordados estándar, incluyendo largo, colas-renacuajo; también tienen cerebros rudimentarios, sensores de luz y sensores de inclinación. El tercer grupo principal de los tunicados, Appendicularia (también conocido como Larvacea) retener formas-renacuajo y activos nadando toda su vida, y hubiera sido por mucho tiempo considerado como larvas de ascidias o salpas. Debido a las colas largas de sus larvas tunicados también se llaman urochordates ("cordados cola").
Cephalochordata: lancelets
Cephalochordates son pequeños animales "vagamente en forma de pez" que carecen de cerebros, cabezas claramente definidos y órganos de los sentidos especializados. Estas madrigueras filtradores comprenden el cordado sub-filo-primer ramificación.
Más cercanos parientes nonchordate
Hemicordados
Hemicordados ("la mitad (½) cordados") tienen algunas características similares a las de los cordados: aberturas branquiales que se abren en la faringe y buscar más bien como hendiduras branquiales; stomochords, similar en composición a notochords, pero se ejecuta en un círculo alrededor del "cuello", lo que está por delante de la boca; y un cordón nervioso dorsal - sino también una más pequeña cordón nervioso ventral.
Hay dos grupos de vida de hemicordados. El solitario enteropneusts, comúnmente conocidos como "gusanos bellota", tienen larga probóscides y organismos similares a gusanos con un máximo de 200 ranuras branquiales, son de hasta 2,5 metros (8,2 pies) de largo, y aunque madriguera del fondo marino sedimentos . Pterobranchs son animales coloniales, a menudo menos de 1 milímetro (0,039 pulgadas) de largo en forma individual, cuyas viviendas están interconectados. Cada filtro se alimenta por medio de un par de tentáculos ramificados, y tiene un corto, proboscis en forma de escudo. El extinto graptolites, animales coloniales cuyos fósiles parecen pequeños hojas de sierra, vivían en tubos similares a los de pterobranchs.
Equinodermos
Los equinodermos son diferentes de los cordados y sus otros familiares en tres formas visibles: poseen simetría bilateral como larvas y en la edad adulta tienen simetría radial, es decir, su patrón de cuerpo tiene la forma de una rueda; ellos tienen pies de tubo; y sus cuerpos son apoyados por esqueletos hechos de calcita , un material no utilizados por los cordados. Sus duras, conchas calcificadas mantener sus cuerpos bien protegido del medio ambiente, y estos esqueletos encierran sus cuerpos, pero también están cubiertos por pieles finas. Los pies son alimentados por otra característica única de equinodermos, una sistema vascular de agua de canales que también funciona como un "pulmón" y están rodeadas por los músculos que actúan como bombas. Crinoids ven más bien como flores, y utilizar sus brazos como plumas para filtrar las partículas de comida fuera del agua; La mayoría viven anclados a las rocas, pero unos pocos pueden moverse muy lentamente. Otros equinodermos son móviles y tienen una variedad de formas del cuerpo, por ejemplo estrellas de mar, erizos de mar y pepinos de mar.
Orígenes
La mayoría de los animales más complejos que medusas y otros Cnidarians se dividen en dos grupos, el protostomes y deuterostomes y cordados son deuterostomes. Parece muy probable que la 555 millones de años de edad, Kimberella era un miembro de los protostomes. Si es así, esto significa que las protostome y Deuterostomia linajes deben haber dividido algún tiempo antes Kimberella parecía - al menos 558 Hace millones de años, y por lo tanto mucho antes del inicio del Cámbrico 541 Hace millones de años. La Fósiles Ediacara Ernietta, de aproximadamente 549-543 Hace millones de años, puede representar un animal Deuterostomia.
Los fósiles de un grupo Deuterostomia importante, la equinodermos (cuyos miembros son modernos e incluyen estrellas de mar, erizos de mar y crinoideos), son bastante comunes desde el inicio del Cámbrico, 542 Hace millones de años. El Mid Cámbrico fósiles Rhabdotubus johanssoni se ha interpretado como un hemichordate pterobranch. Las opiniones difieren sobre si la Chengjiang fauna fósil Yunnanozoon, desde el Cámbrico temprano, fue un hemichordate o cordados. Otro fósil, Lanceolata Haikouella, también de la fauna de Chengjiang, se interpreta como un cordado y posiblemente un craniate, ya que muestra signos de un corazón, las arterias, los filamentos branquiales, una cola, un acorde neural con un cerebro en la parte delantera, y posiblemente, los ojos - aunque también tenía cortos tentáculos alrededor de su boca. Haikouichthys y Myllokunmingia, también de la fauna de Chengjiang, son considerados como los peces . Pikaia, descubierto mucho antes, pero desde el Cámbrico Medio Burgess Shale, también es considerado como un cordado primitivo. En los otros fósiles de mano de los primeros cordados son muy raros, ya que los cordados invertebrados no tienen huesos o dientes, y sólo uno ha sido informado por el resto del Cámbrico.
| Deuterostomes |
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Las relaciones evolutivas entre los grupos y entre los cordados cordados en su conjunto y de sus familiares más cercanos Deuterostomia se han debatido desde 1890. Los estudios basados en anatómica, embriológico, y los datos paleontológicos han producido diferentes "árboles genealógicos". Algunos estrechamente vinculados cordados y hemicordados, pero esa idea es ahora rechazada. La combinación de dichos análisis con los datos de un pequeño conjunto de ribosoma Genes de ARN eliminado algunas ideas mayores, pero abren la posibilidad de que los tunicados (urocordados) son "deuterostomes basales", los miembros supervivientes del grupo del que equinodermos, cordados hemicordados y evolucionaron. Algunos investigadores creen que, dentro de los cordados, craniates están más estrechamente relacionados con cephalochordates, pero también hay razones para considerar tunicados (urochordates) como parientes más cercanos craniates. Otra phylum, Xenoturbellida, parece estar basales dentro de los deuterostomes, más cerca de los deuterostomes originales de los cordados, los equinodermos y hemicordados.
Desde cordados han dejado un registro fósil pobre, se han hecho intentos para calcular las fechas clave en su evolución por técnicas de filogenia molecular - mediante el análisis de las diferencias bioquímicas, principalmente en el ARN. Uno de estos deuterostomes estudio sugerido surgieron antes 900 Hace millones de años y los primeros cordados alrededor 896 Hace millones de años. Sin embargo, las estimaciones moleculares de fechas a menudo no están de acuerdo entre sí y con el registro fósil, y su supuesto de que la reloj molecular funciona a una velocidad constante conocida ha sido cuestionada.
Clasificación
Taxonomía
El siguiente esquema es de la tercera edición de Paleontología de Vertebrados. Las clases cordados invertebrados son de Peces del Mundo. Si bien está estructurado a fin de reflejar relaciones evolutivas (similar a una cladograma), sino que también retiene las filas tradicionales utilizados en Taxonomía de Linneo.
- Phylum Chordata
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunicados; 3.000 especies)
- Clase Ascidiacea (ascidias)
- Clase Thaliacea (salpas)
- Clase Appendicularia (larvaceos)
- Clase Sorberacea
- Subphylum Cephalochordata (Acraniata) - (lancelets; 30 especies)
- Clase Leptocardii (lancelets)
- Subphylum Vertebrata ( Craniata) (vertebrados - animales con columna vertebral; 57.674 especies)
- Infraphylum Sedis incertae
- Superclase ' Agnatha ' parafiléticos (vertebrados sin mandíbula; más de 100 especies)
- Clase Myxini (lampreas; 65 especies)
- Clase Petromyzontida (lampreas)
- Clase † Conodonta
- Superclase ' Agnatha ' parafiléticos (vertebrados sin mandíbula; más de 100 especies)
- Infraphylum Gnathostomata ( vertebrados con mandíbulas)
- Superclase Sedis incertae
- Clase † Placodermi (formas blindados Paleozoico)
- Clase Condrictios (peces cartilaginosos; más de 900 especies)
- Clase † Acanthodii (Paleozoico "tiburones espinosos")
- Superclase Osteichthyes (peces óseos; 30.000 especies)
- Clase Actinopterygii (peces con aletas radiadas; cerca de 30.000 especies)
- Clase Sarcopterygii (lóbulo de aletas de pescado: 8 especies)
- Superclase Tetrapoda (vertebrados de cuatro limbed; 28.000 especies)
- Superclase Sedis incertae
- Infraphylum Sedis incertae
- Subphylum Tunicata (Urochordata) - (tunicados; 3.000 especies)
Filogenia
| Cordados | |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Cladograma del phylum Chordate. Las líneas muestran las relaciones evolutivas probables, incluidos los taxones extintos, que se denota con un daga, †. Algunos son invertebrados. Las posiciones (relaciones) de los clados Lanzarote, tunicado, y Craniata están como en la revista científica Naturaleza.
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