视网膜
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視網膜是脊椎动物和一些头足纲动物眼球后部的一层非常薄的细胞层。它是眼睛里将光转化为神经信号的部分。
視網膜含有可以感受光的视杆细胞和视锥细胞。这些细胞将它们感受到的光转化为神经信号。这些信号被视网膜上的其它神经细胞处理后演化为视网膜神经节细胞的动作电位。视网膜神经节细胞的轴突组成视神经。视网膜不但有感光的作用，它在视觉中也有重要作用。在形态形成的过程中，视网膜和视神经是从脑中延伸出来的。
視網膜上的血管的结构每个人都不一样，因此可以用来做生物特征识别。
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[编辑] 解剖学
人的視網膜分10个层：
- 视网膜色素上皮
- 感光层
- 外界膜——这个层隔开观光细胞的内部与其细胞核
- 外核层
- 外网层
- 内核层
- 内网层
- 神经节细胞层——这个层含有神经节细胞的细胞核，视神经从这里开始
- 神经纤维层
- 内界膜
[编辑] 人的视网膜的物理结构
成人的视网膜构成一个球面的72%，这个球面的直径约为22毫米。视网膜的中心是视神经，这个点也被称为盲点，因为这里没有感光细胞。这个点看上去是一个白色的、约3mm2大的椭圆。从盲点向太阳穴的方向是黄斑，其中心是中央窝，这是眼睛感光最灵敏的地方，也是我们视觉最清晰的地方。人和灵长目动物只有一个中央窝，有些鸟有两个中央窝，狗和猫没有中央窝，它们有一个叫做中央条的带状区。中央窝周围约6mm的地区被称为中央视网膜，其外是边缘视网膜。视网膜的边缘是锯齿缘。横向的从锯齿缘到班点约为3.2mm。
视网膜的厚度不到0.5mm，它有三层神经细胞和两层神经元。在盲点神经节细胞的轴突组成视神经通向脑，血管进入视网膜。可能出于进化的缘故视网膜的感光细胞位于其外部。光要通过整个视网膜才能达到感光细胞。但是光不透过不透明的上皮组织和脉络膜。
对着蓝色的光人们可以看到运动的白色的亮点，这是感光细胞前的毛细血管里的白血球。
在神经节细胞层与视柱细胞和视锥细胞之间有两层神经毡，在这里神经元互相接触。这两层神经毡是外网层和内网层。在外网层感光细胞与纵向的双极细胞连接。在内网层横向的水平细胞与神经节细胞连接。
中央视网膜主要以视锥细胞为主，周边视网膜主要以视柱细胞为主。视网膜里一共约有600万视锥细胞和1.25亿视柱细胞。黄斑中心的中心窝的视锥细胞最小，它们排列成六角形。在这里它们效率最高，最灵敏。中心窝下其它的视网膜层消失，向黄斑边缘它们逐渐出现和变厚。黄斑呈黄色。
[编辑] 生理
感光细胞受刺激后将其刺激的形态传递到大脑，大脑的不同部分平行工作产生外部环境的一个表示。
视锥细胞对亮光敏感，其分辨率高，而且可以分辨颜色。视柱细胞可以感觉暗淡的光，其分辨率比较低，而且不能分辨颜色。有的人的视锥细胞缺乏对红色、蓝色或绿色不敏感，导致不同的色盲。人和高等的灵长目动物有三种不同的视锥细胞，而其它哺乳动物缺乏对红色的视锥细胞，因此它们对颜色的分辨比较差。
感光细胞感受到光后向双极细胞发送一个相应于光强度的信号。双极细胞将这个信号继续传送给视网膜神经节细胞。通过水平细胞和无长突细胞感光细胞也相互连接，在将它们的信号送到神经节细胞前就对这些信号进行加工。虽然视锥细胞和视柱细胞的感光效应不同，它们之间也相互连接。
虽然这些细胞都属于神经细胞，但是只有神经节细胞和少数无长突细胞产生动作电位。在感光细胞中光的照射造成细胞膜的超极化。感光细胞的外部含有感光色素，它与光的反应导致环鸟苷磷酸浓度的变化和细胞膜对钠的渗透性。在强光下释放出来的神经递质浓度减弱，光强降低后其浓度增高。在强光下感光色素完全失去它的作用，只能缓慢地使用化学过程被有用的色素取代。因此从强烈光下进入一个暗的环境后眼睛需要约30分钟时间来达到其最高的灵敏度。
随其交感域的不同视网膜神经节细胞有两种不同的反应。视网膜神经节有两个交感域，一个是中心的圆形的区域，这里的细胞在受光时发射。其周围环形区域里的细胞在不受光时发射。随光的加强第一个区域里的细胞的发射频率提高，而第二个区域里的细胞的发射频率降低。除此之外不同的神经节细胞对不同的颜色和形态也产生不同的反应。
在将信号传送到脑的过程中视网膜被分为两半，朝鼻子面的一半和朝太阳穴面的一半。鼻子面的轴突在脑的视交叉与另一只眼的太阳穴面的轴突结合后进入外侧膝状核。
虽然视网膜上有1.3亿多感光细胞，但是视神经只有约120万轴突，因此大量前处理在视网膜上就完成了。黄斑的信息最精确。虽然斑点只占整个视觉面的0.01%，但是视神经里10%的轴突传递的是这里的信息。斑点的分辨率极限约为104点。整个视网膜的信息量估计为没有颜色时5 x 105比特/秒，有颜色时为6 x 105比特/秒。
[编辑] 疾病
视网膜有许多遗传的或者后天获得的疾病。其中包括：
- 视网膜色素变性是一个遗传疾病，导致边缘视觉的失落。
- 黄斑病变是指一系列由于黄斑中的细胞的死亡或者受伤而导致的中央视觉的丧失。
- 视网膜脱落，视网膜从眼球上脱落下来。
- 高血压和糖尿病会导致为视网膜提供营养的小血管的破坏，导致高血压性视网膜病变和糖尿病视网膜病变。
- 视网膜母细胞瘤。
[编辑] 诊断和治疗
医生使用检眼镜来检查视网膜。最近适应光学被用来产生人眼内单个视柱细胞或视锥细胞的图像。
视网膜电流图被用来无创性地测量视网膜的电活动。一些疾病可以影响视网膜的电活动。一个比较新的技术是光学相干层析技术。这个无创性技术可以产生视网膜的组织三维图像或者高分辨率的截面断层扫描。
视网膜移植至今为止没有成功。
麻省理工学院和新南威尔士大学正在研制“人造视网膜”：一个使用数字照相机的信号直接刺激视网膜神经节细胞的系统。
[编辑] 脊椎动物与头足动物视网膜的差别
脊椎动物的视网膜是反过来的，其感光细胞位于视网膜的反面。光要穿过整个视网膜才能到达感光细胞。头足纲动物的视网膜是正面的，它们的感光细胞位于视网膜的正面，神经位于感光细胞后面。因此头足纲动物没有盲点。
头足纲动物的视网膜不象脊椎动物是从脑中发展出来的。这说明脊椎动物和头足纲动物的视网膜是不相关分别进化出来的。
[编辑] 研究
1967年乔治·沃尔德、哈尔丹·凯副·哈尔特林和拉格纳·格拉尼特因对视网膜的研究获得诺贝尔生理学或医学奖。
