Web Analytics

See also ebooksgratis.com: no banners, no cookies, totally FREE.

CLASSICISTRANIERI HOME PAGE - YOUTUBE CHANNEL
Privacy Policy Cookie Policy Terms and Conditions
חסרי זנב - ויקיפדיה

חסרי זנב

מתוך ויקיפדיה, האנציקלופדיה החופשית

ערך זה עוסק בסדרת חסרי הזנב, בה נכללות הצפרדעים והקרפדות; לערך העוסק במשמעויות נוספות, ראו צפרדעים (פירושונים).
חסרי זנב

אילנית אוסטרלית לבנה (Litoria caerulea)
מיון מדעי
ממלכה: בעלי חיים
מערכה: מיתרניים
מחלקה: דו חיים
סדרה: חסרי זנב
שם מדעי
ויקימינים Anura
תחום תפוצה
תפוצת חסרי הזנב (בשחור)

חסרי זנב הם דו חיים הנכללים בסדרה Anura (מילולית: חסרי-זנב; מיוונית: an-בלי ו-oura-זנב). סדרת חסרי הזנב כוללת בתוכה שתי קבוצות מובחנות: צפרדעים וקרפדות; אף על פי כן, חלוקה זו בין הצפרדעים לקרפדות אינה טקסונומית והן נבדלות אחת מהשנייה במאפיינים חיצוניים ובדפוסי התנהגות. מבין המשפחות הרבות שבסדרת חסרי הזנב, ישנן שתיים הנקראות צפרדעים וקרפדיים, אך גם מיני חסרי זנב שאינם במשפחת הקרפדיים מכונים "קרפדות", וכך גם לגבי הצפרדעיים. בקרב הציבור הרחב, מכונות לרוב כל חברות סדרת חסרי הזנב "צפרדעים".

חסרי זנב בוגרים מאופיינים ברגליים אחוריות ארוכות; בגוף קצר, רחב ונמוך יחסית; באצבעות שקרומי-שחייה מתוחים ביניהן; בעיניים בולטות וגדולות יחסית; ובהיעדר זנב. לרוב חסרי הזנב אורח חיים מימי-למחצה, אך הם מתניידים בקלות על היבשה בעזרת ניתור או טיפוס. הנקבה מטילה כמות גדולה מאוד של ביצים, ולרוב היא עושה זאת במקווי מים - בשלוליות, אגמים או בריכות. לאחר בקיעת הביצים, מגיעים חסרי הזנב לשלב הלרווה - ראשנים; לראשנים יש זימים והם חיים במים בלבד. השלב הבא בהתפתחותם הוא חסר זנב בעל ריאות החי הן במים והן ביבשה, אך המבדיל בינו לבין חסר זנב בוגר הוא הזנב שעדיין קיים. בשלב האחרון, הזנב מתכנס אל תוך הגוף וחסר הזנב מגיע לבגרות. חסרי הזנב הבוגרים הם טורפים, ותזונתם מתבססת על פי רוב על פרוקי רגליים, תולעים טבעיות וחלזוניים.

חסרי הזנב נפוצים מאוד ברוב שטחי כדור הארץ, החל מאזורי אקלים טרופיים ועד לסוב-ארקטיים, אך רוב המינים חיים ביערות גשם טרופיים. עם למעלה מ-5,000 מינים ידועים, חסרי הזנב הם בין הקבוצות הגדולות ביותר בקרב בעלי החוליות, אף על פי שאוכלוסיות של מיני חסרי זנב מסוימים מצטמצמות בצורה מדאיגה ואף מגיעות לסף הכחדה.

תוכן עניינים

[עריכה] טקסונומיה

צפרדע מהמין Bombina bombina
הגדל
צפרדע מהמין Bombina bombina

סדרת חסרי הזנב כוללת בתוכה כ-5,250 מינים ידועים, המחולקים ל-33 משפחות. שלושת המשפחות הגדולות ביותר הן הלפטודקטיליים (leptodactylidae; כוללת כ-1,100 מינים), האילניתיים (hylidae; כוללת כ-800 מינים) והצפרדעיים (ranidae; 750). הצפרדעים הן הקבוצה הגדולה ביותר מבין הדו חיים: כ-88% אחוז מכלל מיני הדו חיים הן צפרדעים.

חלוקת חסרי הזנב ל"צפרדעים" ו"קרפדות" אינה נעשית על בסיס טקסונומי. מנקודת מבט טקסונומית, כל חברי סדרת חסרי הזנב הם צפרדעים, ורק חברי משפחת הקרפדיים נחשבים ל"קרפדות אמיתיות". השימוש הרווח במילה "צפרדע" מתייחס לרוב למינים מימיים או מימיים-למחצה בעלי עור חלק או לח; לעומתו, השימוש במילה "קרפדה" מתייחס למינים הנוטים להיות יבשתיים בעלי עור יבש ומכוסה יבלות. יוצאת דופן היא הצפרדע Bombina bombina: בעוד עורה דומה לעור קרפדה, היא מעדיפה סביבה מימית.

צפרדעים וקרפדות מסווגות לשלוש תת-סדרות: ארכאובטרכיה (Archaeobatrachia), המכילה 4 משפחות של צפרדעים קדומות; מזובטרכיה (Mesobatrachia), המכילה 5 משפחות של צפרדעים מפותחות יותר אבולוציונית; וניאובטרכיה (Neobatrachia), תת-הסדרה הגדולה ביותר, המכילה את 24 משפחות הצפרדעים הנותרות של של צפרדעים "מודרניות". האחרונה כוללת את המינים הנפוצים ביותר של צפרדעים בתבל. תת-הסדרה Neobatrachia מחולקת לאילנתיים (hylidae) ולצפרדעים (ranidae [1] חלוקה זו מתבססת על מאפיינים מורפולוגיים, כמו מספר החוליות, מבנה חגורת החזה ומבנה הראשנים. בעוד חלוקה זו מקובלת בדרך-כלל, טיב היחסים בין משפחות חסרי הזנב עדיין אינו ברור. מחקרים עתידיים בתחום הגנטיקה המולקולרית צפויים לשפוך אור על קשרים אלו. [2]

מינים אחדים מסדרת חסרי הזנב מזדווגים מרצון עם מינים אחרים. לדוגמה, צפרדע האגם (Rana esculenta) היא בת-כלאיים של R. lessonae וצפרדע הנחלים (R. ridibunda). צפרדע האגם איננה מין פורה לחלוטין - הזכרים אינם יכולים ליצור צאצאים פוריים אך הנקבות יכולות - בתנאי שהזכר שייך לאחד ממיני האב.

[עריכה] מיון חסרי הזנב

[עריכה] מורפולוגיה ופיזיולוגיה

שלד של צפרדע
הגדל
שלד של צפרדע

המורפולוגיה של חסרי הזנב ייחודית בקרב הדו-חיים, בהשוואה לשתי הסדרות האחרות במחלקת הדו-חיים, חסרי הרגליים ובעלי הזנב, בכך שהם חסרי זנב ורגליהם מותאמות לניתור יותר מאשר להליכה. מבחינה פיזיולוגית, חסרי הזנב דומים לשאר הדו-חיים (אך שונים מבעלי החוליות), מפני שחמצן יכול לעבור בקלות דרך עורם החדיר. תכונה ייחודית זו מאפשרת לחסרי הזנב לנשום לעתים דרך העור. מכיוון שהחמצן מתמוסס בקרום מימי על עור חסר-הזנב, ומשם הוא עובר לדם, עורם חייב להישאר לח כל הזמן; תכונה זו לא מביאה לחסרי הזנב תועלת בלבד. כך, למשל, הם רגישים מאוד לרעלים בסביבותם כי גם הם, כמו החמצן, יכולים להתמוסס דרך העור ולעבור לזרם הדם. דבר זה יכול להביא להדלדלות אוכלוסיית חסרי הזנב.

לא כל המאפיינים הפיזיולוגים והאנטומיים משותפים לכל 5,250 מיני חסרי הזנב הקיימים. אף על פי כן, ניתן להבחין בבירור במאפיינים אחדים שמייחדים אותם משאר הדו-חיים. חסרי הזנב מותאמים היטב לקפיצה, ולכן יש להם רגליים אחוריות ארוכות עם עצמות קרסול מוארכות. עמוד השדרה שלהם קצר, וקיימות בו לכל היותר 10 חוליות חופשיות. בסופו של עמוד השדרה ממוקמת עצם הזנב (urostyle או coccyx - עצם העוקץ), שבסופה על פי רוב לא קיים זנב.

ממדי גופם של חסרי הזנב יכולים להשתנות מאוד ממין למין: בעוד שגודלן של ה-Brachycepahlus didactylus הברזילאית וה-Eleutherodactylus iberia הקובנית אינו עולה על 10 מילימטרים, הרי שצפרדע גוליית (Conraua goliath) הקמרונית מגיעה לאורך של 30 סנטימטרים. עורם תלוי ברפיון על גופם בשל היעדרה של רקמה חיבורית. מרקם עורם משתנה גם הוא: הוא יכול להיות חלק, בעל יבלות או מקופל. לחסרי הזנב שלושה קרומים המכסים על עיניהם: אחד שקוף, שנועד להגן על העיניים מתחת למים. השניים האחרים נעים בין רמת שקיפות בינונית לבין אטימות. יש להם אוזן אחת בכל צד של הראש, ולעתים אלו מכוסות בעור.

[עריכה] רגליים וכפות רגליים

קל לראות את משטחי ההדבקה הגדולים וקרומי השחייה ברגליה של האילנית מהמין Litoria tyleri
הגדל
קל לראות את משטחי ההדבקה הגדולים וקרומי השחייה ברגליה של האילנית מהמין Litoria tyleri

מבנה הרגליים וכפות הרגליים של חסרי הזנב משתנה ממין למין, והוא לרוב תלוי בסביבת החיים של המין - יבשה, מים או בעצים. לחסרי הזנב נחוצה יכולת לנוע בזריזות בסביבת המחייה שלהם, על מנת לתפוס את טרפם וכן להתחמק מטורפיהם. מספר תכונות פיזיולוגיות עוזרות להם בכך.

לחסרי זנב רבים, ובייחוד לאלו שחיים במים, קיימים קרומי שחייה בין האצבעות. אחוז כיסוי הקרומים בין האצבעות תלוי ישירות במשך הזמן היחסי ביממה בו הפרטים שוהים במים. לדוגמה, הHymenochirus האפריקנית, שחיה בסביבה מימית לחלוטין, היא בעלת קרומי שחייה שמכסים את מרבית המרווח בין האצבעות; לעומתה, לאילנית האוסטרלית הלבנה (Litoria caerulea), אשר חיה במרבית הזמן בעצים, קיימים קרומים קטנים פי כמה, המכסים רבע עד מחצית מממרווח זה.

חסרי זנב בנות משפחת האילניתיים מפתחים רפידות בכף הרגל המסייעות להם באחיזת משטחים אנכיים. רפידות אלו, הממוקמות בקצות האצבעות, אינן עובדות לפי עקרון הוואקום. במקום זאת, הרפידות מורכבות מתאים בעלי יכולת נעילה, כאשר המרווח בין תא אחד למשנהו קטן ביותר. כאשר חסר הזנב מפעיל לחץ על הרפידות, הרווחים בין התאים מצטצמים אף יותר ומותירים צינורירים דקיקים המלאים ריר שאוחז במשטח האנכי בכוח הנימיות.

מינים רבים במשפחת האילניתיים מפתחים בליטה קטנה בכל אצבע, ובכך הם מגדילים את שטח המגע שלהם עם העץ. בנוסף, מכיוון שניתור בין ענפי העצים עלול להיות מסוכן, מינים מסוימים מפתחים מפרק ירך ייחודי, המאפשר הן ניתור והן הליכה. חסרי הזנב שחיים בעצים הגבוהים נוטים אף לפתח קרומים בין אצבעותיהם, בדיוק כמו חסרי הזנב המימיים. אף על פי כן, מטרתם של אלו שונה - הם מתפתחים על מנת לאפשר לחסרי הזנב לצנוח, ואף לנווט את הדאייה, בזמן הניתור בצמרות העצים.[3]

בניגוד לחסרי הזנב המימיים והעציים, חסרי הזנב היבשתיים אינם מפתחים התאמות ייחודיות. רק מעטים מהם, אשר נוהגים לחפור באדמה לעתים קרובות, נוטים לפתח גבשושית קטנה בסוף האצבעות על מנת שתעזור להן בחפירה. יתר על כן, הרגליים האחוריות שלהם שריריות יותר מאשר אלו של חסרי הזנב המימיים והעציים.

[עריכה] עור

עורה הגבשושי והחום-כתום של הצפרדע מהמין Crinia signifera שבמשפחת ה-Myobatrachida מסווה אותה בין מצעי העלים שלרוב היא חיה בקרבתם
הגדל
עורה הגבשושי והחום-כתום של הצפרדע מהמין Crinia signifera שבמשפחת ה-Myobatrachida מסווה אותה בין מצעי העלים שלרוב היא חיה בקרבתם

חסרי זנב רבים יכולים לספוג מים דרך עורם, בייחוד באזור אגן הירכיים. עם זאת, חדירותו של עור חסר-הזנב היא דו כיוונית, וכך הם נתונים בסכנה של אובדן מים והתייבשות. חסרי זנב עציים אחדים מצמצמים את אובדן המים בעזרת שכבה לא-חדירה למים. אחרים אימצו לעצמם דפוסי התנהגות חסכניים במים, למשל פעילות לילית ולא יומית וכן תנוחות מיוחדות; בתנוחה אחת, לדוגמה, חסר-הזנב עומד כך שכפות רגליו מכוסות על ידי גופו וסנטרו, וכך הוא מקטין את שטח הפנים. חסרי זנב אחרים נחים בקבוצות גדולות, כאשר הפרטים בקבוצה נוגעים אחד בשני. כך שטח המגע עם האוויר היבש יחסית קטן, וכתוצאה מכך פחות מים אובדים. התאמות התנהגותיות אלו מספיקות לחסרי זנב עציים, אך לחסרי זנב החיים באזורים צחיחים יותר דרושות התאמות נוספות.

בנוסף, תפקיד נוסף של העור נעוץ בהסוואה, שהיא שיטת הגנה רווחת אצל חסרי הזנב. מרבית חסרי הזנב שמשתמשים בהסוואה פעילים במהלך הלילה, דבר המסייע להסוואתם. במשך היום, חסרי זנב אלו מוצאים את המיקום המיטבי לשם הסוואה. חסרי זנב מסוימים אף בעלי יכולת לשנות את צבע עורם, אך יכולת זו מוגבלת לרוב לגוון אחד או שניים של אותו צבע. כך, האילנית האוסטרלית הלבנה יכולה לשנות את צבעה מירוק לחום. סממנים הסוואתיים נוספים, כמו יבלות וקמטים, מאפיינים את מרבית חסרי הזנב היבשתיים, שכן עור חלק לא יסתיר היטב אותן מפני טורפיהם. לעומתם, חסרי הזנב העציים נוטים לפתח עור חלק, שיכול להסוות אותן בתור עלים.

מינים מסוימים משנים את צבע עורם ביום ובלילה, בזכות השפעתם של האור והלחות על גודל התאים שמכילים פיגמנטים.

[עריכה] רעל

צפרדע חץ ארסית. רעליה מכילים אלקלואידים המסוכנים לטורפיה.
הגדל
צפרדע חץ ארסית. רעליה מכילים אלקלואידים המסוכנים לטורפיה.

מינים רבים של חסרי זנב מייצרים רעל שיכול להפוך אותם לטורפים. לדוגמה, לכל הקרפדות יש בלוטות רעל גדולות, הממוקמות בחלק העליון של הראש מאחורי העיניים. חסרי זנב מסוימים, כמו צפרדע חץ ארסית, הם רעילים במיוחד. המבנה הכימי של הרעלים של חסרי הזנב משתנה, והוא יכול להיות חומר הגורם לגירוי, הלוצינוגן, חומרים שגורמים לעוויתות, רעלן עצבי ואף חומר המצר את כלי הדם. טורפי חסרי זנב רבים הסתגלו והפכו עמידים לרמות הרעל שקיימות אצל חסרי הזנב אותם הם טורפים. אחרים, כולל האדם, עלולים להיפגע חמורות.

אופן ייצור הרעל משתנה. חלקם לא מייצרים אותו, אלא מקבלים אותו מנמלים ופרוקי רגליים אחרים אותם הם אוכלים; [4] מינים אחרים, כמו ה-Pseudophryne האוסטרלי, יכולים לייצר את הרעל מאלקלואידים שלא מופק מתזונתם. [5] חסרי זנב רעיליפ נוטים "לפרסם" את רעילותן בעזרת צבעים זוהרים או בוהקים, המשמשים כצבעי אזהרה. קיימים לפחות 2 מינים לא רעילים של חסרי זנב באמריקה הטרופית שמחקים את צבעם של מינים רעילים על מנת לנצל את הרתיעה של הטורפים הפוטנציאלים מצבעי האזהרה (חקיינות בייסטאנית). [6][7]

מכיוון שהרעלנים של חסרי הזנב מגוונים למדי, הם עוררו את התעניינותם של ביוכימאים שהגדירו אותם כ"בית מרקחת טבעי". האלקלואיד אפיבדיטין, משכך כאבים החזק פי 200 ממורפיום, מסתבר, הוא אחד מהמרכיבים של הרעלנים של כמה חסרי זנב. כימיקלים אחרים שבודדו מעורם של חסרי הזנב גילו התנגדות לנגיף האיידס[8]. בשל כך, השפעתם הרפואית של מרכיבים מסוימים ברעלי חסרי הזנב נבדקים.[9]

הפרשות העור של כמה קרפדות, כמו Bufo alvarius וקרפדת קנים (Bufo marinus), מכילות רעלים מיוחדים, שחלקם משפיעים על המוח, ובשל כך שימשו לסמי הנאה. בצורה אופיינית, הפרשות אלו מיובשות ומעושנות. ליקוק העור הוא מסוכן ביותר, ואף נוצרה עליו אגדה אורבנית.

[עריכה] נשימה ומערכת הדם

כאמור, עור חסר הזנב הוא חדיר לחמצן ולפחמן דו חמצני, כמו גם למים. מספר כלי דם ממוקמים בסמוך לעור. כך, כשחסר-הזנב מתחת למים, החמצן עובר מהמים ישירות לזרם הדם. על פני היבשה, חסרי זנב בוגרים משתמשים בריאותיהם על מנת לנשום. אלו דומות לריאות האדם, אך שונות: שרירי החזה אינם מעורבים בתהליך הנשימה, והסרעפת והצלעות אינן קיימות כלל. במקום אלו, תהליך הנשימה שלהן מורכב מלקיחת אוויר דרך הנחיריים (מה שגורם לגרון להתרחב), ולחיצת קרקעית הפה. בעקבות אלו האוויר נכנס לריאות בעקבות הפרשי הלחצים.

חסרי הזנב ידועים בלב בעל שלושה חללים בלבד (לשם השוואה, לב האדם מורכב מארבעה חללים), מבנה אותו הם חולקים עם בעלי ארבע רגליים, אך לא עם עופות ויונקים. בלב זה, דם עשיר בחמצן המגיע מהריאות, ודם עשיר בפחמן דו חמצני המגיע מיתר התאים בגוף, נכנסים ללב מעליות שונות. משם, דרך שסתום מיוחד, הם מובלים לכלי הדם המתאים - אבי העורקים לדם העשיר בחמצן, ועורק הריאה לדם העשיר בפחמן דו חמצני. מנגנון ייחודי זה חיוני לשם הפרדה טובה ככל הניתן בין הדם העשיר בחמצן לבין הדם העשיר בפחמן דו חמצני. הפרדה זו הכרחית, שכן היא מאפשרת לחסרי הזנב קצב חילוף חומרים גבוה יותר, וכך הם יכולים להיות פעילים יותר.

[עריכה] מחזור חיים ותקשורת

מחזור החיים של חסרי הזנב, בדומה לזה של שאר הדו-חיים, מורכב מארבעה שלבים עיקריים: ביצה, ראשן, שלב ביניים בין ראשן לבוגר, וחסר-זנב בוגר. בשני השלבים הראשונים: ביצה וראשן, נחוצה לחסרי הזנב סביבה מימית. הסתמכות זו מובילה למגוון מנהגים הקשורים לרבייתם, כמו למשל הקול המיוחד שמשמיע הזכר על מנת למשוך את הנקבה לאזור שהוא בחר לעצמו לרבייה. חסרי זנב אחדים אף שומרים על ביציהם, ובמקרים מסוימים גם על הראשנים.

ביצי צפרדעים שקופות
הגדל
ביצי צפרדעים שקופות
זוג ראשנים
הגדל
זוג ראשנים
חסר זנב בשלב המעבר מראשן לבוגר: נראה כמעט כמו פרט בוגר, מלבד הזנב והזימים
הגדל
חסר זנב בשלב המעבר מראשן לבוגר: נראה כמעט כמו פרט בוגר, מלבד הזנב והזימים
פרט בוגר מהמין Litoria phyllochroa שבמשפחת האילניתיים
הגדל
פרט בוגר מהמין Litoria phyllochroa שבמשפחת האילניתיים

[עריכה] מביצה לבגרות

חסר הזנב מתחיל את חייו כביצה. הביצים מוטלות בדרך-כלל במים, ונקבת חסר-זנב בודדת יכולה להטיל גושי ביצים המכילים מאות ואף אלפי ביצים. גושים אלו נקראים צברי ביצים. הביצים חשופות במידה גבוהה לטורפים, ולכן חסרי הזנב פיתחו שיטות להבטחת הישרדותו של הדור הבא. הנפוצה שבהן היא הטלה סינכרונית של הביצים, כלומר חסרי זנב רבים מטילים את ביציהם בו זמנית. בדרך זו, כמות הביצים העצומה מונעת מהטורפים לטרוף את כולן. אף על פי כן, מרבית הביצים תיטרפנה על ידי טורפים, ואולם כך סביר שביצים רבות יותר תשרודנה. שיטה נוספת לשמירה על הביצים היא הטלתן על עלים הנמצאים על פני המים. בשיטה זו חסר הזנב מטיל את הביצים על עלים, כאשר קרום דביק ולח עוטף אותן ושומר על הלחות. בחלק מהמינים המשתמשים בשיטה זו, הביצים יכולות לזהות ויברציות של צרעות או נחשים קרובים, ובמצב כזה הן תבקענה מוקדם מהצפוי על מנת להתחמק מהיאכלות [10]. מינים אחרים, כמו קרפדת קנים (Bufo marinus), מטילים ביצים רעילות על מנת לצמצם במידת האפשר את כמות הביצים הנטרפות. למרות שמשך שלב הביצה תלוי במין המסויים ובתנאים סביבתיים, ביציהן של חסרי זנב מימיות בוקעות כעבור שבוע ימים.

הביצים בוקעות, והראשנים ממשיכים את חייהם. הראשנים חיים במים, חסרים רגליים קדמיות ואחוריות. הם בעלי זימים לנשימה, ויש להם סנפיר-זנב המתמשך גם על הגב. רובם של הראשנים צמחוניים, ולפיכך הם אוכלים בעיקר אצות. לעומתם, הראשנים של חלק ממיני חסרי הזנב הם טורפים, ולפיכך ניזונים מחרקים ודגים קטנים, ואף מראשנים אחרים, קטנים יותר. הסכנות העיקריות הנשקפות לראשנים נובעות מטריפה על ידי דגים, סלמנדרות, שחייניות חיפושניות (Dytiscidae) וציפורים כמו השלדג. קניבליזם נצפה גם כן בקרב הראשנים. מינים רבים של ראשנים הם אף ארסיים. שלב הראשן עשוי להיות קצר ולהימשך שבוע ימים, אך מינים מסוימים עשויים לבלות את החורף כראשן ולעבור לגלגול הבא רק לאחריו.

בסוף שלב הראשן, הראשנים עוברים מטמורפוזה (שינוי צורה), בה הם הופכים לחסרי זנב בוגרים. המטמורפוזה כוללת שינויים מורפולוגיים ופיזיולוגיים גדולים: הראשנים מפתחים רגליים אחוריות ואחריהן את הקדמיות, מאבדים את הזימים ומפתחים ריאות. המעיים שלהם מתקצרים, שכן תזונתם תהפוך למבוססת מזון מן-החי בעיקרה. העיניים מתרחקות אחת מהשנייה, דבר המגדיל את טווח הראייה, ומסמל למעשה את ההפיכה מנטרף לטורף; הראשן אינו זקוק לטווח ראייה רחב, משום שעיקר השימוש בעיניו הוא זהירות מטורפים, ואילו חסר הזנב הבוגר זקוק לטווח ראיה רחב למטרות ציד. השלב האחרון בהתפתחות כולל מעבר מחסר-זנב קטן לחסר-זנב בוגר, ומעורב בו תהליך אפופטוזה (מוות תאים מתוכנן) וספיגה של הזנב.

לאחר המטמורפוזה, חסרי זנב צעירים יכולים לעזוב את הסביבה המימית ולהתפזר בסביבות גידול יבשתיות, או להמשיך לחיות בסביבה המימית כבוגרים. רובם המוחלט של מיני חסרי הזנב ניזון בבגרותו ממזון מן-החי, והוא אוכל חסרי חוליות כגון פרוקי רגליים וחלזונות. מינים גדולים יותר יאכלו אף דגים וחסרי זנב קטנים יותר. חסרי זנב אחדים משתמשים בלשונם הדביקה על מנת ללכוד טרף מהיר תנועה, בעוד אחרים תופסים את הטרף ומכניסים אותו לפיהם בעזרת הגפיים הקדמיות. אף על פי כן, מינים מועטים בלבד אוכלים בעיקר צמחים [11]. חסרי זנב בוגרים מהווים טרף לציפורים, דגים גדולים, נחשים, שועלים, גיריות, חוטמנים ולחיות אחרות. חסרי זנב אף נאכלות על ידי בני אדם.

[עריכה] רבייה

ברגע שחסרי הזנב מגיעים לבגרות, הם יתאספו במקור מים כמו אגם או נחל על מנת להתרבות. מקום ההזדווגות של חסרי זנב רבים הוא מקום לידתם, עובדה היוצרת מצב של הגירה המונית של חסרי זנב הכוללת אלפי פרטים בתקופת ההזדווגות. באירופה, חלק גדול מחסרי הזנב "המהגריפ" נדרס למוות בכבישים, עד אשר גדרות ומנהרות מיוחדות הוקמו עבור מטרה זו.

זכר ונקבה ממין קרפדה מצויה בזמן חיבוק הכלולות.
הגדל
זכר ונקבה ממין קרפדה מצויה בזמן חיבוק הכלולות.

ברגע שהגיעו חסרי הזנב לאזור ההתרבות, הזכרים משמיעים קולות קירקור נמוכים, על מנת למשוך את הנקבות. הקרקור שמשמיע הזכר ייחודי למין שלו, והוא ימשוך רק נקבות מאותו המין. במינים אחדים אף קיימים זכרים שאינם משמיעים קרקורים, אלא מפריעים לנקבות שמתקרבות לזכרים המקרקרים האחרים.

לאחר מכן, הזכר והנקבה מתחילים בחיבוק הכלולות. הם שוחים יחדיו, ובמהלך השחייה הנקבה מטילה את ביציה, והזכר מפרה אותן בהפריה חיצונית. הביצית והזרע נפגשים במים (ולא בתוך גופו של חסר-הזנב). הנקבה משחררת את ביציותיה למים, והזכר מפרה אותן במים. הביצים הולכות וגדלות, ומפתחות כיסוי שמגן עליהן. צבען של הביצים הוא בדרך כלל חום או שחור, והן עטופות בחומר דמוי ג'לטין.

מרבית מיני חסרי הזנב מתרבים בין סוף הסתיו ובין תחילת האביב. טמפרטורת המים בתקופות אלו נמוכות יחסית, בממוצע בין 4 ל-10 מעלות צלזיוס. ההתרבות בתקופה זו עוזרת לראשנים הקטנים והמתפתחים, שכן ריכוז החמצן במים הוא הגבוה ביותר כשהמים קרים. בנוסף לכך, המזון שיכולים הראשנים לאכול נמצא בעיקר בעונה זו.

[עריכה] טיפול בראשנים

צלחת צבעונית מ-Kunstformen der Natur של ארנסט הקל, 1904. בצלחת ניתן להבחין במיני צפרדעים המטפלים בצאצאיהם בשתי דרכים שונות.
הגדל
צלחת צבעונית מ-Kunstformen der Natur של ארנסט הקל, 1904. בצלחת ניתן להבחין במיני צפרדעים המטפלים בצאצאיהם בשתי דרכים שונות.

למרות שמעט הידוע בנוגע לטיפול של חסרי הזנב בצאצאיהם, מעריכים כי למעלה מ-20% ממיני הדו חיים דואגים לצאצאיהם, וצורת הטיפול והדאגה ההורית שונות ומגוונות [12]. מינים אחדים של צפרדע חץ ארסית מטילים את ביציהם בין העצים ומגינים עליהם, על ידי שמירה עליהן מפני טרף, וכן על ידי שמירה על הלחות שלהן. חסר-הזנב יטיל את מימיו על הביצים במידה והן מתייבשות במידה מסוכנת. אחרי שהן בוקעות, אחד ההורים יישא את הביצים על גבו ויעביר אותן לברומליה אוגרת מים. לאחר מכן, ההורה אף יטיל ביצים לא מופרות לתוך הברומליה, על מנת לספק לראשנים מזון עד שיעברו מטמורפוזה. חסרי זנב אחרים נושאים את הביצים על גבי רגליהם האחוריות או על גבם. אחרים מגינים על הראשנים בתוך גופם שלהם. לזכר של המין Assa darlingtoni יש כיסים בצד גופו, ובהם הוא שם את הראשנים עד אשר יעברו מטמורפוזה. נקבת הצפרדע האוסטרלית (Rheobatrachus silus), שהוא מין שכנראה נכחד, בולעת את הביצים מיד לאחר שהיא מטילה אותן. גדילת הראשנים מתאפשרת בקיבה החומצית (לקיבה מופרשות חומצות כמו חומצת מימן כלורי) תודות לחומר מיוחד שמפרישים הראשנים המנטרל את הפרשת החומצות. בשל איכסון צאצאיה בבטנה, הצפרדע האוסטרלית אינה אוכלת בתקופה זו, ובסיומה היא "מקיאה" את הצאצאים.

[עריכה] קרקור

קול הקרקור של החסר-הזנב ייחודי למין שלו. חסרי הזנב מקרקרים על ידי הזרמה של אוויר דרך בית הקול שבגרון. ברוב המינים המקרקרים, עוצמת הקרקור מוגברת באמצעות שקי קול, שהם קרומי עור בגרון ובפינת הפה המתנפחים בזמן השמעת קול על מנת להגבירו.

למינים אחדים אין שקי קול, כמו המינים מהסוגים Heleioporus ו-Neobatrachus, אך הם עדיין יכולים לקרקר בעוצמות גבוהות. במינים אלו חלל הפה גדול יחסית ומעוצב בצורת כיפה, וכך הפה מתפקד בתור תיבת תהודה המגבירה את הקרקור. מינים ללא שקי קול וחסרי יכולת להפיק קרקורים רמים נוטים להתיישב ולאכלס אזורים הסמוכים למים זורמים. רעש המים גובר על כל הקולות והקריאות, ולכן הם חייבים לפתח אמצעי תקשורת חלופיים.

לקרקור של חסרי הזנב מספר תפקידים. המרכזי שבהם הוא קריאת הזכרים לנקבות בעת תקופת החיזור. הזכרים מקרקרים לנקבותיהן הן באופן אישי והן באופן קבוצתי. נקבות ממינים רבים מפיקות קרקורים הדדייים לזכרים, עובדה שלעתים מגבירה את פעילות הרבייה באזור ההתרבות[13].

מינים מסוימים משמיעים קריאות מצוקה בעת סכנה, אותן הם מפיקים כשפיהם פתוח. כתוצאה מכך, טון הקרקור גבוה יותר ואף הופך לצורם. יעילותה של קריאה זו אינה ידועה; עם זאת, הדעה היא שקריאות אלו נועדו למשוך טורפים אחרים לאזור, ובכך להסיח את דעתם לזמן המספיק להימלטות.

[עריכה] תפוצה ומצב שימור

קרפדה זהובה (Bufo periglenes) - נראתה לאחרונה ב-1989
הגדל
קרפדה זהובה (Bufo periglenes) - נראתה לאחרונה ב-1989

תפוצתם של חסרי הזנב רחבה מאוד; ניתן למצוא אותם, בריכוזים שונים, כמעט בכל האזורים בכדור הארץ, למעט באנטרקטיקה ובמרבית האיים באוקיינוסים. מגוון חסרי הזנב הגדול ביותר נמצא ביערות הגשם ובאזורים אחרים בהם שורר אקלים טרופי. זאת, משום שהמים נמצאים באזורים אלו בשפע - המים חיוניים לקיומם של רוב מיני חסרי הזנב. מינים אחדים מחסרי הזנב גדלים באזורים צחיחים, כמו מדבריות, שם המים אינם נפוצים. מינים אלו הסתגלו במהלך השנים לתנאי שטח אלו ופיתחו תכונות התנהגותיות ופיזיולוגיות ייחודיות שמסייעות להן באקלים זה. כך למשל, מינים מסוימים חופרים מאורה מתחת לחום החם ונשארים בה לתקופה ארוכה (לדוגמא רינופריניים): בתקופת היובש הם ישנים שנת חורף, וכשיורד גשם הם מגיחים מהמאורה, תרים אחר שלולית או אגם קטן ומתרבים. במינים אלו, התפתחות הביצה והראשן מהירה מאוד ביחס ליתר חסרי הזנב, שכן עליהם להספיק לההפך לבוגרים לפני התייבשות מקווי המים המעטים. בניגוד אליהם, קיימים מינים, כמו Rana sylvatica, המותאמים לקור וחיים בחוג הקוטב. מינים אלו גם כן מתחבאים מתחת לפני הקרקע, ורוב גופם נכנס למצב דמוי-קפאון.

אוכלוסיית חסרי הזנב הידלדלה משמעותית מאז שנות ה-50, כאשר שליש מהמינים נחשבים בסכנת הכחדה, ו-120 מינים שכנראה הוכחדו מאז שנות ה-80[14]. בין מינים אלו נמצאים הקרפדה הזהובה (Bufo periglenes) מקוסטה ריקה והצפרדע האוסטרלית. סיבה מרכזית לכך היא צמצום משמעותי בבתי הגידול הזמינים עקב פעולות האדם. גורמים נוספים, אך משניים יותר, הם חומרים מזהמים, שינויי אקלים, הכנסת מינים פולשים לבתי הגידול שלהם, וכן התפשטות מחלות כמו Chytridiomycosis - מחלה אשר פגעה באופן חמור באוכלוסיית הדו חיים בעולם.

[עריכה] אבולוציה

חסר זנב מאובן מצ'כיה, כנראה Palaeobatrachus gigas.
הגדל
חסר זנב מאובן מצ'כיה, כנראה Palaeobatrachus gigas.

נראה כי דו-החיים הראשון שהשתייך לסדרת חסרי הזנב היה Triadobatrachus massinoti אשר חי במדגסקר בעידן הטריאס. הוא הופיע לפני 250 מיליוני שנים, והיה חסר את המאפיינים הקיימים בחסרי הזנב של ימינו: הגולגולת שלו הייתה רחבה עם ארובות עין גדולות, בדומה לחסרי הזנב המודרניים; לעומת זאת, היו לו מספר מאפיינים שונים מהדו-חיים המודרניים - עצם הכסל שלו שונה, גופו היה ארוך יותר ובעל יותר חוליות. היה לו זנב עם חוליות נפרדות (כיום החוליות התאחדו לעצם הנקראת עצם העוקץ). השוקה והשוקית היו נפרדות, ולכן סביר כי מין זה לא הצטיין בקפיצות ובניתורים.

מאובן נוסף של חסר זנב שנמצא באריזונה הוא Prosalirus bitis; מאובן זה נחשף בשנת 1985, ותוארך באופן גס לתקופה דומה של ה-Triadobatrachus. כמו זה האחרון, לחסר זנב זה לא היו רגליים גדולות, אך לו כבר היה מבנה אגן אופייני לימינו. בניגוד למין הקדום יותר, ה-Prosalirus היה חסר זנב.

מין חסר הזנב הקדום ביותר ממשפחת הצפרדעים הוא Vieraella herbsti מתקופת היורה (לפני 213 - 188 מיליון שנה). המידע על מין זה לקוח ממאובן של פרט אחד בלבד; לפי מאובן זה, מעריכים כי אורכו של המין היה 33 מילמטרים בלבד. כמו כן, ידוע על המין Notobatrachus degiustoi מאמצע תקופת היורה, לפני 155-170 מיליוני שנים. מעריכים כי תהליך האבולוציה של חסרי הזנב המודרניים הושלם בזמן עידן היורה. השינויים האבולוציוניים העיקריים כללו את התקצרותו של הגוף והיעלמות הזנב.

התיעוד הראשון של חסר זנב בצורתו המודרנית הוא של ה-Sanyanlichan, אשר חי לפני 125 מיליוני שנים. היו לו את כל המאפיינים המודרניים של חסרי הזנב, אך הוא נולד עם תשע חוליות, בעוד חסר הזנב המודרני הוא בעל שמונה חוליות בלבד. משמעות עובדה זו היא שמין זה עדיין היה מין מעבר, אך זהו היה כבר שלב סופי בהתפתחות.

מאובנים של חסרי זנב נמצאו בכל היבשות, כולל באנטארקטיקה, למרות שכיום אין הם נפוצים באיזור זה.

בנוסף, מינים מסוימים של חסרי הזנב היו נתונים באבולוציה מתכנסת. במקרה אחד, שני מינים של חסרי זנב, האחד ממדגסקר והשני מאיזור מדינת פלורידה, ארה"ב, למדו לאכול פרוקי רגליים מסויימים אשר הכילו רעלן זהה, אותו הצפרדעים שילבו במערכות ההגנה שלהן [1]. במקרה אחר, מספר חסרי זנב בדרום אמריקה פיתחו כיסים על הגב שנועדו לסחוב את הוולדות, בדומה ליונקי כיס [2].

[עריכה] שימושים בחקלאות ובמחקר

גידול חסרי זנב בשבי נעשה ממספר סיבות: הם משמשים למאכל - רגלי צפרדע נחשבות למעדן בסין, צרפת, וכן באזורים נוספים בדרום ארצות הברית, בעיקר לואיזיאנה; צפרדעים מתות מנותחות בבתי ספר תיכוניים ובאוניברסיטאות בשיעורי אנטומיה, לרוב לאחר שהזריקו להן צבעי פלסטיק על מנת לחזק את ניגודי הצבעים בין האיברים. ניסויים ותרגולים אלו נמצאים בירידה בתקופה האחרונה, בשל הדאגה המתגברת בנוגע לרווחת בעלי החיים; ויש אנשים המגדלים מיני חסרי זנב מסוימים כחיות מחמד.

לאורך ההיסטוריה של המדע התגלו מספר תגליות משמעותיות בזכות מחקר אודות חסרי הזנב. לואיג'י גלווני, ביולוג בן המאה ה-18, גילה את הקשר בין חשמל ומערכת העצבים על ידי התבוננות וחקר צפרדעים. שימוש בצפרדע הרפואית, Xenopus laevis, התרחב תודות לשימוש שעשו בה מעבדות לחקר הריון במחצית הראשונה של המאה ה-20. אם ההורמון גונדוטרופין כוריוני אנושי (HCG), אשר נמצא בכמויות ניכרות בשתן של נשים הריוניות, מוזרק לנקבת X. laevis, הוא יזרז את הטלת הביצים שלה. ב-1952 שיבטו רוברט בריגס ותומס קינג צפרדע באמצעות טכניקת ה-SCNT‏ (Somatic cell nuclear transfer), אותה הטכניקה באמצעותה שיבטו את הכבשה דולי. הניסוי שלהם היה הראשון מסוגו שנחל הצלחה [15].

בנוסף, בחסרי הזנב משתמשים בניסויים בשיבוט ובאמבריולוגיה. למרות שפותחו שיטות אחרות לתצפת על הריונם, הביולוגים ממשיכים להשתמש ב-Xenopus כאורגניזם מודל בביולוגיה התפתחותית, משום שקל לגדל אותם בתנאי שבי. לאחרונה, תפוצת השימוש ב-X. laevis פוחתת, שכן זמן הרבייה שלו הוא שנה עד שנתיים, בעוד שזמן הרבייה של X. tropicalis הוא חמישה חודשים בלבד[16], עובדה שמביאה לזירוזם ולקידומם של מחקרים בנושא. מיפוי הקוד הגנטי של X. tropicalis יושלם כפי הנראה עד 2015‏[17].

[עריכה] חסרי זנב בתרבות הפופולרית

חסרי הזנב "מככבים" בפולקלור, סיפורי מעשיות ובתרבות פופולרית. לרוב הם מתוארים כנדיבי לב, מכוערים, מגושמים, אך בעלי כשרונות חבויים. דוגמאות לכך הן נסיך צפרדע, קרמיט הצפרדע ורבים אחרים. נסיך-צפרדע הוא סיפור על צפרדע שהופכת לנסיך יפה-תואר ברגע שמנשקים אותה. קרמיט הצפרדע, מצד אחר, הוא דמות ממושמעת ומצפונית הופיעה בסדרות רחוב סומסום והחבובות.

[עריכה] הערות שוליים

  1. ^ Ford, L.S., D.C. Cannatella (1993). "The major clades of frogs". Herpetological Monographs 7: 94-117
  2. ^ Faivovich, J., C.F.B. Haddad, P.C.A. Garcia, D.R. Frost, J.A. Campbell, and W.C. Wheeler. "Systematic review of the frog family Hylidae, with special reference to Hylinae: Phylogenetic analysis and taxonomic revision". Bulletin of the American Museum of Natural History 294: 1-240.
  3. ^ Harvey, M. B, A. J. Pemberton, and E. N. Smith (2002). "New and poorly known parachuting frogs (Rhacophoridae : Rhacophorus) from Sumatra and Java". Herpetological Monographs 16: 46-92.
  4. ^ {{Saporito, R.A., H.M. Garraffo, M.A. Donnelly, A.L. Edwards, J.T. Longino, and J.W. Daly (2004). "Formicine ants: An arthropod source for the pumiliotoxin alkaloids of dendrobatid poison frogs". Proceedings of the National Academy of Science 101: 8045-8050.
  5. ^ Smith, B. P., Tyler M. J., Kaneko T., Garraffo H. M., Spande T. F., Daly J. W. (2002). "Evidence for biosynthesis of pseudophrynamine alkaloids by an Australian myobatrachid frog (pseudophryne) and for sequestration of dietary pumiliotoxins". J Nat Prod 65 (4): 439-47.
  6. ^ Savage, J. M. (2002). The Amphibians and Reptiles of Costa Rica. University of Chicago Press, Chicago.
  7. ^ Duellman, W. E. (1978). "The Biology of an Equatorial Herpetofauna in Amazonian Ecuador". University of Kansas Museum of Natural History Miscellaneous Publication 65: 1-352.
  8. ^ VanCompernolle, S. E., R. J. Taylor, K. Oswald-Richter, J. Jiang, B. E. Youree, J. H. Bowie, M. J. Tyler, M. Conlon, D. Wade, C. Aiken, and T. S. Dermody (2005). "Antimicrobial peptides from amphibian skin potently inhibit Human Immunodeficiency Virus infection and transfer of virus from dendritic cells to T cells". Journal of Virology 79: 11598-11606.
  9. ^ Phillipe, G., Angenot L. (2005). "Recent developments in the field of arrow and dart poisons". J Ethnopharmacol 100(1-2): 85-91.
  10. ^ Warkentin, K.M. (1995). "Adaptive plasticity in hatching age: a response to predation risk trade-offs". Proceedings of the National Academy of Sciences 92: 3507-3510.
  11. ^ Silva, H. R., Britto-Pereira M. C., & Caramaschi U. (1989). "Frugivory and Seed Dispersal by Hyla truncata, a Neotropical Treefrog". Copeia 1989(3): 781–783.
  12. ^ Crump, M.L. (1996). "Parental care among the Amphibia". Advances in the Study of Behavior 25: 109-144.
  13. ^ Roy, Debjani (1997). "Communication signals and sexual selection in amphibians". Current Science 72: 923-927.
  14. ^ Stuart, S.N., J.S. Chanson, N.A. Cox, B.E. Young, A.S.L. Rodrigues, D.L. Fischman, and R.W. Waller (2004). "Status and trends of amphibian declines and extinctions worldwide". Science 306: 1783-1786.
  15. ^ תולדות חייו של Robert W. Briggs, כפי שהופיעו ב-22 באפריל 2006
  16. ^ Developing the potential of Xenopus tropicalis as a genetic model, כפי שהופיע ב-9 במרץ 2006
  17. ^ Joint Genome Institute - Xenopus tropicalis Home, כפי שהופיע ב-3 במרץ 2006

[עריכה] קישורים חיצוניים

מיזמי קרן ויקימדיה
ויקישיתוף תמונות ומדיה בוויקישיתוף: חסרי זנב

Static Wikipedia (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2007 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu -

Static Wikipedia 2006 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu

Static Wikipedia February 2008 (no images)

aa - ab - af - ak - als - am - an - ang - ar - arc - as - ast - av - ay - az - ba - bar - bat_smg - bcl - be - be_x_old - bg - bh - bi - bm - bn - bo - bpy - br - bs - bug - bxr - ca - cbk_zam - cdo - ce - ceb - ch - cho - chr - chy - co - cr - crh - cs - csb - cu - cv - cy - da - de - diq - dsb - dv - dz - ee - el - eml - en - eo - es - et - eu - ext - fa - ff - fi - fiu_vro - fj - fo - fr - frp - fur - fy - ga - gan - gd - gl - glk - gn - got - gu - gv - ha - hak - haw - he - hi - hif - ho - hr - hsb - ht - hu - hy - hz - ia - id - ie - ig - ii - ik - ilo - io - is - it - iu - ja - jbo - jv - ka - kaa - kab - kg - ki - kj - kk - kl - km - kn - ko - kr - ks - ksh - ku - kv - kw - ky - la - lad - lb - lbe - lg - li - lij - lmo - ln - lo - lt - lv - map_bms - mdf - mg - mh - mi - mk - ml - mn - mo - mr - mt - mus - my - myv - mzn - na - nah - nap - nds - nds_nl - ne - new - ng - nl - nn - no - nov - nrm - nv - ny - oc - om - or - os - pa - pag - pam - pap - pdc - pi - pih - pl - pms - ps - pt - qu - quality - rm - rmy - rn - ro - roa_rup - roa_tara - ru - rw - sa - sah - sc - scn - sco - sd - se - sg - sh - si - simple - sk - sl - sm - sn - so - sr - srn - ss - st - stq - su - sv - sw - szl - ta - te - tet - tg - th - ti - tk - tl - tlh - tn - to - tpi - tr - ts - tt - tum - tw - ty - udm - ug - uk - ur - uz - ve - vec - vi - vls - vo - wa - war - wo - wuu - xal - xh - yi - yo - za - zea - zh - zh_classical - zh_min_nan - zh_yue - zu