ADN
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El ácido desoxirribonucleico (ADN) es una molécula que codifica los genéticos instrucciones utilizadas en el desarrollo y funcionamiento de todos los vivos conocidos organismos y muchos virus . Con ARN y proteínas , el ADN es una de las tres principales macromoléculas esenciales para todas las formas conocidas de vida . La información genética se codifica como una secuencia de nucleótidos ( guanina, adenina, timina, y citosina) registró usando las letras G, A, T y C. La mayoría de ADN son moléculas de cadena doble hélices, que consiste en dos largas polímeros de unidades simples llamadas nucleótidos, moléculas con backbones hechas de alterna azúcares ( desoxirribosa) y grupos fosfato (relacionados con el ácido fosfórico), con el nucleobases (G, A, T, C) unidos a los azúcares. ADN es muy adecuado para el almacenamiento de información biológica, ya que la columna vertebral del ADN es resistente a la escisión y la estructura de doble cadena proporciona la molécula con un sistema incorporado en el duplicado de la información codificada.
Estas dos cadenas corren en direcciones opuestas entre sí y son por lo tanto anti-paralelas, una columna vertebral siendo 3 '(prime tres) y el otro 5' (prime cinco). Esto se refiere a la dirección se enfrenta a la tercera y quinta de carbono en la molécula de azúcar. Adjunto a cada azúcar es uno de los cuatro tipos de moléculas llamadas nucleobases (informal, bases). Es el secuencia de estos cuatro nucleobases lo largo de la columna vertebral que codifica la información. Esta información se lee usando el código genético , que especifica la secuencia de los aminoácidos dentro de las proteínas. El código es leído por la copia de tramos de ADN en el relacionado RNA de ácido nucleico en un proceso llamado la transcripción.
Dentro de las células, el ADN está organizado en estructuras largas llamadas cromosomas. Durante la división celular estos cromosomas se duplican en el proceso de La replicación del ADN, proporcionando cada célula su propio conjunto completo de cromosomas. Los organismos eucariotas ( animales , plantas , hongos , y protistas) tienda de la mayor parte de su ADN en el interior del núcleo de la célula y algo de su ADN en orgánulos, tales como mitocondrias o cloroplastos. En contraste, procariotas ( bacterias y arqueas) almacenar sólo su ADN en el citoplasma. Dentro de los cromosomas, proteínas de la cromatina, tales como histonas compacto y organizar ADN. Estas estructuras compactas guían las interacciones entre el ADN y otras proteínas, ayudando de control que se transcriben partes del ADN.
Propiedades
El ADN es un largo El polímero hecho a partir de unidades de repetición llamados nucleótidos. ADN fue identificado y aislado por primera Friedrich Miescher y la estructura de doble hélice del ADN fue descubierto por primera vez por James D. Watson y Francis Crick . La estructura de ADN de todas las especies comprende dos cadenas helicoidales cada uno enrollado alrededor del mismo eje, y cada uno con un paso de 34 Angstroms (3,4 nanómetros) y un radio de 10 Angstroms (1,0 nanómetros). Según otro estudio, cuando se mide en una solución particular, la cadena de ADN mide 22 a 26 angstroms de ancho (2,2 a 2,6 nanómetros), y una unidad de nucleótido miden 3,3 Å (0,33 nm) de largo. Aunque cada unidad de repetición individual es muy pequeña, los polímeros de ADN pueden ser moléculas muy grandes que contienen millones de nucleótidos. Por ejemplo, el más grande humana cromosoma, cromosoma número 1, es de aproximadamente 220 millones pares de bases de longitud.
En los organismos vivos ADN no suele existir como una sola molécula, sino como un par de moléculas que se mantienen firmemente juntas. Estas dos cadenas largas se entrelazan como vides, en la forma de una doble hélice. Las repeticiones de nucleótidos contienen tanto el segmento de la columna vertebral de la molécula, que sostiene la cadena juntos, y una nucleobase, que interactúa con la otra hebra de ADN en la hélice. A nucleobase ligado a un azúcar se denomina nucleósido y una base ligada a un azúcar y uno o más grupos fosfato se llama una de nucleótidos. Un polímero que comprende múltiples ligado nucleótidos (como en el ADN) se llama polinucleótido.
La columna vertebral de la cadena de ADN está hecho de alterna fosfato y azúcar residuos. El azúcar en el ADN es 2-desoxirribosa, que es una pentosa (cinco de carbono ) azúcar. Los azúcares están unidos por grupos fosfato que forman enlaces fosfodiéster entre los tercero y quinto de carbono los átomos de anillos de azúcar adyacentes. Estos asimétrica bonos significar una cadena de ADN tiene una dirección. En una doble hélice de la dirección de los nucleótidos en una hebra es opuesta a su dirección en la otra cadena: las hebras son antiparalelas. Los extremos asimétricos de las hebras de ADN se denominan 5 '(prime cinco) y 3 '(prime tres) extremos, con el extremo 5' que tiene un grupo fosfato terminal y el extremo 3 'un grupo hidroxilo terminal. Una diferencia importante entre el ADN y el ARN es el azúcar, con el 2-desoxirribosa en el ADN está sustituido por el azúcar pentosa alternativa ribosa en el ARN.
La doble hélice de ADN se estabiliza principalmente por dos fuerzas: enlaces de hidrógeno entre nucleótidos y interacciones base de apilar entre nucleobases aromáticos. En el ambiente acuoso de la célula, el conjugado π lazos de bases de nucleótidos se alinean perpendicular al eje de la molécula de ADN, lo que minimiza su interacción con el capa de solvatación y, por tanto, la energía libre de Gibbs . Las cuatro bases encontradas en el ADN son adenina (abreviado A), citosina (C), guanina (G) y timina (T). Estas cuatro bases están unidas a la azúcar / fosfato para formar el nucleótido completa, como se muestra para monofosfato de adenosina.
Clasificación Nucleobase
Las nucleobases se clasifican en dos tipos: la purinas, A y G, que se fusionan de cinco y seis miembros compuestos heterocíclicos, y el pirimidinas, los anillos de seis miembros C y T. Un quinto nucleobase de pirimidina, uracilo (U), por lo general toma el lugar de la timina en el ARN y difiere de timina por carecer de una grupo metilo en su anillo. Además de ARN y ADN de un gran número de artificial análogos de ácidos nucleicos también se han creado para estudiar las propiedades de los ácidos nucleicos, o para su uso en la biotecnología.
El uracilo no se encuentra generalmente en el ADN, que se producen sólo como un producto de degradación de la citosina. Sin embargo, en un número de bacteriófagos - Bacillus subtilis bacteriófagos PBS1 y Pbs2 y Yersinia piR1-37 bacteriófago - timina ha sido reemplazada por uracilo. Una forma modificada (beta-d-glucopyranosyloxymethyluracil) se encuentra también en un número de organismos: los flagelados Diplonema y Euglena, y todo el kinetoplastid géneros Biosíntesis de J se produce en dos pasos: en el primer paso de una timidina específica en el ADN se convierte en hydroxymethyldeoxyuridine; en el segundo HOMedU está glicosilada para formar proteínas J. que se unen específicamente a esta base se han identificado. Estas proteínas parecen ser parientes lejanos del oncogén Tet1 que está implicada en la patogénesis de la leucemia mieloide aguda. J parece actuar como una señal de terminación para La ARN polimerasa II.
Surcos
Hebras helicoidales gemelas forman la columna vertebral del ADN. Otro doble hélice se puede encontrar la localización de los espacios o surcos, entre las hebras. Estos huecos son adyacentes a los pares de bases y pueden proporcionar una sitio de unión. Como las hebras no están situadas simétricamente con respecto a la otra, las ranuras son de tamaño desigual. Un surco, el surco mayor, es de 22 Å de ancho y la otra, el surco menor, es de 12 Å de ancho. La estrechez del surco menor significa que los bordes de las bases son más accesibles en el surco mayor. Como resultado, las proteínas como factores de transcripción que pueden unirse a secuencias específicas en el ADN de doble cadena por lo general hacen contactos a los lados de las bases expuestas en el surco mayor. Esta situación varía en conformaciones inusuales de ADN dentro de la célula (véase más adelante), pero las ranuras mayores y menores siempre se nombran para reflejar las diferencias en el tamaño que se verían si el ADN está retorcido de nuevo en la forma B ordinaria.
El apareamiento de bases
En una doble hélice de ADN, cada tipo de nucleobase de los bonos una hebra con un solo tipo de nucleobase en la otra hebra. Esto se llama complementaria apareamiento de bases. Aquí, forman purinas enlaces de hidrógeno a pirimidinas, con la adenina de unión sólo a timina en dos enlaces de hidrógeno, y la unión citosina sólo a la guanina en tres enlaces de hidrógeno. Esta disposición de dos nucleótidos de unión juntos a través de la doble hélice se denomina un par de bases. Como los enlaces de hidrógeno no son covalente, que se puede romper y se reunió con relativa facilidad. Por consiguiente, las dos hebras de ADN en una doble hélice pueden ser separados como una cremallera, ya sea por una fuerza mecánica o de alta temperatura . Como resultado de esta complementariedad, toda la información en la secuencia de doble cadena de una hélice de ADN se duplica en cada hebra, que es de vital importancia en la replicación del ADN. En efecto, esta interacción reversible y específica entre pares de bases complementarias es crítica para todas las funciones de DNA en los organismos vivos.
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Los dos tipos de pares de bases forman diferentes números de enlaces de hidrógeno, AT formando dos enlaces de hidrógeno, y GC formación de tres enlaces de hidrógeno (ver las figuras de la derecha). ADN con alto GC-contenido es más estable que el ADN con bajo contenido de GC.
Como se señaló anteriormente, la mayoría de las moléculas de ADN son en realidad dos hebras de polímero, unidos de forma helicoidal por enlaces no covalentes; esta estructura de doble cadena (dsDNA) se mantiene en gran parte por la base intrastrand interacciones de apilamiento, que son más fuerte para G, C apila. Las dos hebras pueden provenir de separación - un proceso conocido como fusión - para formar dos moléculas de ADN monocatenario. De fusión se produce cuando las condiciones favorecen ssDNA; tales condiciones son de alta temperatura, baja en sal y pH alto (pH bajo también se derrite ADN, pero ya que el ADN es inestable debido a la despurinización ácida, de pH bajo se utiliza raramente).
La estabilidad de la forma dsDNA no sólo depende de la GC-contenido (% G, C pares de bases), sino también en la secuencia (desde el apilamiento es secuencia específica) y también la longitud (moléculas más largas son más estables). La estabilidad se puede medir de varias maneras; una forma común es la "temperatura de fusión", que es la temperatura a la que 50% de las moléculas ds se convierten en moléculas ss; temperatura de fusión depende de la fuerza iónica y la concentración de ADN. Como resultado, es tanto el porcentaje de pares de bases GC y la longitud total de una doble hélice de ADN que determina la fuerza de la asociación entre las dos hebras de ADN. Hélices largas de ADN con un alto contenido de GC tienen hebras fuertes interactuar, mientras hélices cortas con alto contenido de AT tienen hebras que interacciona más débiles. En biología, partes de la doble hélice del ADN que necesitan separarse fácilmente, tales como el TATAAT Caja de Pribnow en algunos promotores, tienden a tener un alto contenido de AT, haciendo que los filamentos más fácil de separar.
En el laboratorio, la fuerza de esta interacción se puede medir mediante la búsqueda de la temperatura necesaria para romper los enlaces de hidrógeno, su temperatura de fusión (también llamada T valor m). Cuando todos los pares de bases en un ADN de doble hélice se funden, las hebras se separan y existen en solución como dos moléculas totalmente independientes. Estos moléculas de ADN de cadena sencilla (ssDNA) no tienen una forma común única, pero algunas conformaciones son más estables que otros.
Sentido y antisentido
Una secuencia de ADN se llama "sentido" si su secuencia es la misma que la de una mensajero copia de ARN que se traduce en proteína. La secuencia en la cadena opuesta se llama la secuencia "antisentido". Pueden existir Ambas secuencias sentido y antisentido en diferentes partes de la misma cadena de ADN (es decir, ambas cadenas contienen ambas secuencias sentido y antisentido). En ambos procariotas y eucariotas, las secuencias de ARN antisentido se producen, pero las funciones de estos RNAs no están totalmente claras. Una propuesta es que los ARN antisentido están involucrados en la regulación de la expresión génica a través de emparejamiento de bases de ARN-ARN.
Algunas secuencias de ADN en procariotas y eucariotas, y más en plásmidos y virus , difuminan la distinción entre sentido y antisentido capítulos por tener genes superpuestos. En estos casos, algunas secuencias de ADN hacer una doble función, que codifica una proteína cuando se lee a lo largo de una hebra, y una segunda proteína cuando se lee en la dirección opuesta a lo largo de la otra cadena. En las bacterias , esta superposición puede estar implicada en la regulación de la transcripción génica, mientras que en los virus, los genes superpuestos aumentan la cantidad de información que puede ser codificada dentro de la pequeña genoma viral.
Superenrollamiento
ADN puede ser torcido como una cuerda en un proceso llamado Superenrollamiento del ADN. Con ADN en su estado "relajado", una hebra generalmente rodea el eje de la doble hélice una vez cada 10,4 pares de bases, pero si se tuerce el ADN las hebras ser más fuertemente o más débilmente de la herida. Si el ADN se retuerce en la dirección de la hélice, este es el superenrollamiento positivo, y las bases se llevan a cabo más estrechamente juntos. Si se tuercen en la dirección opuesta, esto es superenrollamiento negativo, y las bases se separan más fácilmente. En la naturaleza, el ADN tiene más ligero superenrollamiento negativo que se introduce por enzimas llamadas topoisomerasas. Estas enzimas también son necesarios para aliviar las tensiones de torsión introducidas en hebras de ADN durante procesos como la transcripción y La replicación del ADN.
Estructuras de ADN alternativos
ADN existe en muchos posibles conformaciones que incluyen A-ADN, ADN-B, y Formas de ADN-Z, aunque, sólo B-ADN y ADN-Z se han observado directamente en los organismos funcionales. La conformación que adopta el ADN depende del nivel de hidratación, secuencia de ADN, la cantidad y dirección de superenrollamiento, modificaciones químicas de las bases, el tipo y la concentración de metales iones , así como la presencia de poliaminas en solución.
Los primeros informes publicados de A-DNA De rayos X patterns- difracción y ADN-B - usado análisis basados en Patterson transforma que proporciona sólo una cantidad limitada de información estructural de fibras orientadas de ADN. A continuación, un análisis alternativo fue propuesto por Wilkins et al., En 1953, para la vivo-DNA B de difracción de rayos X en / dispersión de los patrones de las fibras de ADN altamente hidratados en términos de los cuadrados de las funciones de Bessel . En la misma revista, James D. Watson y Francis Crick presentaron su análisis de modelación molecular de ADN de los patrones de difracción de rayos X para sugerir que la estructura era una doble hélice.
Aunque la forma `ADN-B 'es más común en las condiciones que se encuentran en las células, no es una conformación bien definida sino una familia de conformaciones de ADN relacionadas que se producen en los altos niveles de hidratación presentes en las células vivas. Sus correspondientes de difracción de rayos X de dispersión y los patrones son característicos de molecular paracristales con un importante grado de desorden.
En comparación con ADN-B, la forma A-DNA es una espiral a derechas más amplia, con una ranura de ancho menor poco profunda y una ranura principal más profundo estrecho. La forma A se produce en condiciones no fisiológicas en las muestras parcialmente deshidratadas de ADN, mientras que en la celda que puede producirse en apareamientos híbridos de ADN y ARN hebras, así como en los complejos de ADN-enzima. Los segmentos de ADN, donde las bases han sido modificados químicamente por metilación puede sufrir un cambio mayor en la conformación y adoptar el Forma Z. Aquí, las hebras girar alrededor del eje de la hélice en una zurdo espiral, lo contrario de la forma B más común. Estas estructuras inusuales pueden ser reconocidas por proteínas de unión a ADN-Z específico y pueden estar involucrados en la regulación de la transcripción.
La química del ADN alternativo
Para un número de años exobiólogos han propuesto la existencia de una biosfera en la sombra, una biosfera microbiana postulado de la Tierra que utiliza radicalmente diferentes procesos bioquímicos y moleculares que la vida que actualmente se conoce. Una de las propuestas era la existencia de formas de vida que utilizan arsénico en lugar de fósforo en el ADN. Un informe de 2010 de la posibilidad de la bacteria GFAJ-1, se anunció, aunque la investigación se disputó, y la evidencia sugiere que la bacteria evita activamente la incorporación de arsénico en la columna vertebral del ADN y otras biomoléculas.
Estructuras Quadruplex
En los extremos de los cromosomas lineales son regiones especializadas de ADN llamados telómeros. La función principal de estas regiones es permitir que la célula se replique extremos de los cromosomas utilizando la enzima telomerasa, termina como las enzimas que normalmente se replican el ADN no puede copiar el extremo 3 'de los cromosomas. Estas tapas especializados cromosómicas también ayudan a proteger el ADN termina, y se detienen los de reparación del ADN en los sistemas de la célula de tratarlos como daños a corregir. En las células humanas, los telómeros son generalmente longitudes de ADN de una sola hebra que contienen varios miles de repeticiones de una secuencia TTAGGG simple.
Estas secuencias ricas en guanina pueden estabilizar extremos de los cromosomas mediante la formación de estructuras de conjuntos apilados de unidades de cuatro bases, en lugar de los pares de bases habituales que se encuentran en otras moléculas de ADN. Aquí, cuatro bases de guanina forman una placa plana y estas unidades de cuatro bases planas entonces la pila en la parte superior de la otra, para formar un establo Estructura G-cuádruplex. Estas estructuras se estabilizan mediante enlaces de hidrógeno entre los bordes de las bases y quelación de un ion metálico en el centro de cada unidad de cuatro bases. Otras estructuras también se pueden formar, con el conjunto central de cuatro bases, ya sea procedentes de una sola hebra plegada alrededor de las bases, o varias hebras paralelas diferentes, contribuyendo cada uno con una base a la estructura central.
Además de estas estructuras apiladas, los telómeros también forman grandes estructuras de bucle llamados bucles telómeros, o T-bucles. Aquí, los rizos de una sola hebra de ADN alrededor de una larga círculo estabilizado por proteínas de unión a telómeros. Al final de la T-loop, se lleva a cabo el ADN monocatenario de los telómeros en una región de ADN de doble cadena por la cadena de los telómeros interrumpir el apareamiento de bases de ADN y de doble hélice a una de las dos hebras. Este estructura de triple cadena se llama un bucle de desplazamiento o D-loop.
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| Sola rama | Varias ramas |
ADN ramificado
En el ADN deshilachado se produce cuando existen regiones no complementarias en el extremo de un doble hebra complementaria de ADN de otro modo. Sin embargo, ramificado ADN puede ocurrir si se introduce una tercera cadena de ADN y contiene regiones adyacentes capaces de hibridar con las regiones deshilachados de la pre-existente de doble hebra. Aunque el ejemplo más simple de ADN ramificado implica sólo tres hebras de ADN, los complejos que implican hebras adicionales y múltiples ramas son también posibles. ADN ramificado se puede utilizar en la nanotecnología para la construcción de formas geométricas, consulte la sección sobre los usos de la tecnología a continuación.
Vibración
ADN puede llevar a cabo baja frecuencia movimiento colectivo como se observa por la Espectroscopía Raman y se analizaron con un modelo cuasi-continuo.
Las modificaciones químicas y envases ADN alterado
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| citosina | 5-metilcitosina | timina |
Modificaciones de base y el empaquetamiento del ADN
La expresión de genes está influenciada por cómo está empaquetado el ADN en los cromosomas, en una estructura llamada cromatina. Modificaciones de base pueden estar involucrados en los envases, con regiones que tienen baja o ninguna expresión de genes por lo general contienen altos niveles de metilación de bases de citosina. Empaquetamiento del ADN y su influencia en la expresión de genes también puede ocurrir por modificaciones covalentes de la núcleo de la proteína histona alrededor de la cual el ADN se envuelve en la estructura de la cromatina o bien por la remodelación llevada a cabo por la cromatina complejos de remodelación (ver Remodelación de la cromatina). Hay, además, diafonía entre la metilación del ADN y la modificación de las histonas, por lo que puede afectar de forma coordinada la cromatina y la expresión génica.
Para un ejemplo, la metilación de citosina, produce 5-metilcitosina, que es importante para Inactivación del cromosoma X. El nivel medio de metilación varía entre los organismos - el gusano Caenorhabditis elegans carece de metilación de citosina, mientras que los vertebrados tienen niveles más altos, con un máximo de 1% de su ADN que contiene 5-metilcitosina. A pesar de la importancia de la 5-metilcitosina, puede desaminan dejar una base de citosina, por lo citosinas metiladas son particularmente propensos a mutaciones. Otras modificaciones de bases incluyen la metilación de adenina en las bacterias, la presencia de 5-hidroximetilcitosina en el cerebro , y el glicosilación de uracilo para producir la "J-base" en kinetoplastids.
Daño
ADN puede ser dañado por muchos tipos de mutágenos, que cambian la secuencia de ADN. Los mutágenos incluyen agentes oxidantes, agentes y también de alta energía alquilantes radiación electromagnética como ultravioleta y luz Radiografías. El tipo de daño en el ADN producido depende del tipo de mutágeno. Por ejemplo, la luz UV puede dañar el ADN mediante la producción de dímeros de timina, que son enlaces cruzados entre bases de pirimidina. Por otra parte, oxidantes tales como radicales libres o el peróxido de hidrógeno producen múltiples formas de daño, incluyendo modificaciones de base, en particular de guanosina y de doble filamento se rompe. Una célula humana típica contiene alrededor de 150.000 bases que han sufrido el daño oxidativo. De estas lesiones oxidativas, las más peligrosas son roturas de cadena doble, ya que son difíciles de reparar y pueden producir mutaciones puntuales, inserciones y deleciones de la secuencia de ADN, así como translocaciones cromosómicas. Estas mutaciones pueden causar cáncer . Debido a las limitaciones inherentes a los mecanismos de reparación del ADN, si los seres humanos vivían lo suficiente, ellos todo el tiempo, desarrollar el cáncer. Daños de ADN que son de origen natural, debido a los procesos celulares normales que producen especies reactivas de oxígeno, las actividades hidrolíticas de agua celular, etc., también ocurren con frecuencia. Aunque la mayoría de estos daños son reparadas, en cualquier célula algún daño en el ADN puede permanecer a pesar de la acción de los procesos de reparación. Estos daños de ADN restantes se acumulan con la edad en los tejidos postmitóticas mamíferos. Esta acumulación parece ser una causa subyacente importante del envejecimiento.
Muchos mutágenos encajan en el espacio entre dos pares de bases adyacentes, esto se llama intercalación. La mayoría de los intercaladores son moléculas aromáticas y plana; ejemplos incluyen bromuro de etidio, acridinas, daunomicina, y doxorrubicina. Para un intercalador para encajar entre pares de bases, las bases deben separar, distorsionando las hebras de ADN desenrollando de la doble hélice. Esto inhibe la transcripción y replicación del ADN, causando toxicidad y mutaciones. Como resultado, intercaladores de ADN pueden estar carcinógenos, y en el caso de la talidomida, una teratógeno. Otros, como benzo [a] pireno y diol epóxido aductos de ADN de forma aflatoxina que inducen errores en la replicación. Sin embargo, debido a su capacidad para inhibir la transcripción y replicación del ADN, otras toxinas similares también se utilizan en quimioterapia para inhibir rápido crecimiento de cáncer de células.
Las funciones biológicas
ADN generalmente ocurre como lineal cromosomas en eucariotas , y cromosomas circulares en procariotas. El conjunto de cromosomas en una célula constituye su genoma; la genoma humano tiene aproximadamente 3 mil millones de pares de bases de ADN dispuestas en 46 cromosomas. La información transportada por el ADN se llevó a cabo en el secuencia de fragmentos de ADN llamados genes. La transmisión de la información genética en los genes que se consigue a través de apareamiento de bases complementarias. Por ejemplo, en la transcripción, cuando una célula utiliza la información en un gen, la secuencia de ADN se copia en una secuencia de ARN complementaria a través de la atracción entre el ADN y los nucleótidos de ARN correctos. Por lo general, se utiliza entonces esta copia de ARN para hacer una correspondencia secuencia de la proteína en un proceso llamado traducción, que depende de la misma interacción entre los nucleótidos de ARN. De manera alternativa, una célula puede simplemente copiar su información genética en un proceso llamado replicación del ADN. Los detalles de estas funciones están cubiertos en otros artículos; aquí nos centramos en las interacciones entre el ADN y otras moléculas que median la función del genoma.
Los genes y genomas
El ADN genómico se firme y ordenada lleno en el proceso llamado La condensación del ADN para adaptarse a los pequeños volúmenes disponibles de la célula. En eucariotas, el ADN se encuentra en el núcleo de la célula, así como pequeñas cantidades en las mitocondrias y cloroplastos. En procariotas, el ADN se lleva a cabo dentro de un cuerpo de forma irregular en el citoplasma llamado nucleoide. La información genética en el genoma se mantiene dentro de los genes, y el conjunto completo de esta información en un organismo se denomina su genotipo. Un gen es una unidad de herencia y es una región de ADN que influye en una característica particular en un organismo. Los genes contienen una marco de lectura abierto que puede ser transcrito, así como secuencias reguladoras tales como promotores y potenciadores, que controlan la transcripción del marco de lectura abierto.
En muchas especies , sólo una pequeña fracción de la secuencia total de la genoma codifica proteínas. Por ejemplo, sólo alrededor del 1,5% del genoma humano consiste en la codificación de proteínas exones, con más del 50% del ADN humano que consiste en no codificante secuencias repetitivas. Las razones de la presencia de tanto ADN no codificante en genomas eucarióticos y las diferencias extraordinarias en el tamaño del genoma, o C-valor, entre las especies representan un enigma de larga data conocida como la " C-valor enigma ". Sin embargo, algunas secuencias de ADN que no proteína código todavía pueden codificar funcional no codificante moléculas de ARN, que están involucrados en el regulación de la expresión génica.
Algunas secuencias de ADN no codificantes juegan papeles estructurales en los cromosomas. Telómeros y centrómeros contienen típicamente pocos genes, pero son importantes para la función y la estabilidad de los cromosomas. Una forma abundante de ADN no codificante en los seres humanos son pseudogenes, que son copias de genes que han sido deshabilitados por mutación. Estas secuencias son por lo general sólo moleculares fósiles , aunque en ocasiones pueden servir como material genético prima para la creación de nuevos genes a través del proceso de duplicación de genes y divergencia.
Transcripción y traducción
Un gen es una secuencia de ADN que contiene la información genética y puede influir en el fenotipo de un organismo. Dentro de un gen, la secuencia de bases a lo largo de una cadena de ADN define una secuencia de ARN mensajero, que luego define una o más secuencias de proteínas. La relación entre las secuencias de nucleótidos de los genes y los amino-ácidos secuencias de proteínas se determina por las reglas de traducción, conocido colectivamente como el código genético . El código genético se compone de tres letras llamadas codones 'palabras' formados a partir de una secuencia de tres nucleótidos (por ejemplo, ACT, CAG, TTT).
En la transcripción, los codones de un gen se copia en ARN mensajero por ARN polimerasa. Esta copia de ARN entonces se decodifica por una ribosoma que lee la secuencia de ARN mediante apareamiento de bases del ARN mensajero a ARN de transferencia, que transporta aminoácidos. Puesto que hay 4 bases en combinaciones de 3 letras, hay 64 posibles codones ( 
combinaciones). Estos codifican el veinte aminoácidos estándar, dando mayoría de los aminoácidos más de un posible codón. También hay tres 'stop' o 'codones sin sentido' que significa el final de la región codificante; estos son el TAA, TGA y codones TAG.
Replicación
La división celular es esencial para un organismo para crecer, pero, cuando una célula se divide, debe replicar el ADN en su genoma de manera que las dos células hijas tienen la misma información genética que sus padres. La estructura de doble cadena de ADN proporciona un mecanismo sencillo para La replicación del ADN. Aquí, las dos hebras se separan y luego cada hebra de secuencia de ADN complementario es recreado por una enzima llamada ADN polimerasa. Esta enzima convierte la cadena complementaria mediante la búsqueda de la base correcta mediante apareamiento de bases complementarias, y su unión a la cadena original. Como las polimerasas de ADN sólo puede extender una hebra de ADN en un 5 'a 3' dirección, diferentes mecanismos se utilizan para copiar las cadenas antiparalelas de la doble hélice. De esta manera, la base sobre la que los viejos dictados base de la cadena aparece en la nueva hebra, y la célula termina con una copia perfecta de su ADN.
Las interacciones con proteínas
Todas las funciones del ADN dependen de interacciones con proteínas. Estos interacciones de proteínas pueden ser no específicos, o la proteína puede unirse específicamente a una sola secuencia de ADN. Las enzimas también pueden unen al ADN y de éstas, las polimerasas que copian la secuencia de bases de ADN en la transcripción y replicación del ADN son particularmente importantes.
Proteínas de unión al ADN
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Las proteínas estructurales que se unen al ADN son ejemplos bien entendidas de interacciones no específicas proteína-ADN. Dentro de los cromosomas, el ADN se llevó a cabo en complejos con proteínas estructurales. Estas proteínas organizan el ADN en una estructura compacta llamada cromatina. En eucariotas esta estructura implica la unión al ADN a un complejo de pequeñas proteínas básicas denominadas histonas, mientras que en procariotas múltiples tipos de proteínas están involucradas. Las histonas forman un complejo en forma de disco llama nucleosoma, que contiene dos vueltas completas de ADN de doble cadena envuelto alrededor de su superficie. Estas interacciones no específicas se forman a través de residuos básicos en la toma de histonas enlaces iónicos a la columna vertebral de azúcar-fosfato ácido del ADN, y son, por tanto, en gran medida independiente de la secuencia de bases. Las modificaciones químicas de estos residuos de aminoácidos básicos incluyen metilación, fosforilación y acetilación. Estos cambios químicos alteran la fuerza de la interacción entre el ADN y las histonas, haciendo que el ADN más o menos accesibles a factores de transcripción y el cambio de la tasa de transcripción. Otras proteínas no específicos de unión al ADN en la cromatina incluyen las proteínas del grupo de alta movilidad, que se unen al ADN doblados o distorsionada. Estas proteínas son importantes en la flexión matrices de nucleosomas y organizándolos en las grandes estructuras que conforman los cromosomas.
Un grupo distinto de las proteínas de unión al ADN son las proteínas de unión al ADN que se unen específicamente ADN de cadena sencilla. En los seres humanos, la replicación proteína A es el miembro mejor entendida de esta familia y se utiliza en procesos en los que se separa la doble hélice, incluyendo la replicación del ADN, la recombinación y reparación del ADN. Estas proteínas de unión parecen estabilizar el ADN de una sola hebra y protegerlo de formación tallo de bucles o ser degradado por nucleasas.
En contraste, otras proteínas han evolucionado para unirse a secuencias particulares de ADN. El más intensamente estudiado de estos son los diferentes factores de transcripción, que son proteínas que regulan la transcripción. Cada factor de transcripción se une a un conjunto particular de secuencias de ADN y activa o inhibe la transcripción de genes que tienen estas secuencias cercanas a sus promotores. Los factores de transcripción hacen de dos maneras. En primer lugar, pueden obligar a la ARN polimerasa responsable de la transcripción, ya sea directamente oa través de otras proteínas mediador; Esto sitúa la polimerasa en el promotor y permite que comience la transcripción. Alternativamente, los factores de transcripción pueden unirse enzimas que modifican las histonas en el promotor. Esto cambia la accesibilidad de la plantilla de ADN para la polimerasa.
Como puede ocurrir a lo largo de estas dianas de ADN del genoma de un organismo, los cambios en la actividad de un tipo de factor de transcripción pueden afectar a miles de genes. En consecuencia, estas proteínas son a menudo los objetivos de los procesos de transducción de señales que controlan las respuestas a los cambios ambientales o la diferenciación celular y el desarrollo. La especificidad de las interacciones de estos factores de transcripción 'con el ADN provienen de las proteínas que hacen múltiples contactos a los bordes de las bases de ADN, lo que les permite "leer" la secuencia de ADN. La mayoría de estas interacciones de bases se hacen en el surco mayor, donde las bases son más accesibles.
Enzimas de ADN modificadores
Las nucleasas y ligasas
Las nucleasas son enzimas que cortan las hebras de ADN al catalizar la hidrólisis de los enlaces fosfodiéster. Nucleasas que hidrolizan nucleótidos de los extremos de las hebras de ADN se denominan exonucleasas, mientras endonucleasas cortan en hebras. Las nucleasas más frecuentemente utilizados en biología molecular son las endonucleasas de restricción, que cortan el ADN en secuencias específicas. Por ejemplo, la enzima EcoRV se muestra a la izquierda reconoce la secuencia de 6 bases 5'-GATATC-3 'y hace un corte en la línea vertical. En la naturaleza, estas enzimas protegen las bacterias contra la infección del fago por digestión del ADN del fago cuando entra en la célula bacteriana, actuando como parte de la sistema de modificación de restricción. En la tecnología, estas nucleasas específicas de secuencia se utilizan en la clonación molecular y la toma de huellas dactilares de ADN.
Enzimas llamadas Ligasas de ADN pueden unirse cadenas de ADN cortadas o rotas. Ligasas son particularmente importantes en la replicación cadena de ADN en retraso, ya que se unen los cortos segmentos de ADN producido en la replicación tenedor en una copia completa de la plantilla de ADN. También se utilizan en la reparación del ADN y la recombinación genética.
Las topoisomerasas y helicasas
Las topoisomerasas son enzimas tanto con nucleasa y la actividad ligasa. Estas proteínas cambiar la cantidad de superenrollamiento del ADN. Algunas de estas enzimas funcionan mediante la reducción de la hélice de ADN y permitiendo una sección a girar, lo que reduce su nivel de superenrollamiento; la enzima luego sella la ruptura del ADN. Otros tipos de estas enzimas son capaces de cortar una hélice de ADN y luego pasar una segunda cadena de ADN a través de este descanso, antes de reunirse con la hélice. Las topoisomerasas son necesarios para muchos procesos que implican el ADN, tales como la replicación del ADN y la transcripción.
Las helicasas son proteínas que son un tipo de motor molecular. Ellos usan la energía química en nucleósidos trifosfato, predominantemente ATP , para romper los enlaces de hidrógeno entre bases y desenrollar la doble hélice del ADN en cadenas sencillas. Estas enzimas son esenciales para la mayoría de los procesos en los que las enzimas necesarias para acceder a las bases de ADN.
Las polimerasas
Las polimerasas son enzimas que sintetizan cadenas de polinucleótidos de trifosfatos de nucleósidos. La secuencia de sus productos son copias de cadenas de polinucleótidos existentes -que se llaman las plantillas . Estas enzimas funcionan mediante la adición de nucleótidos en el 3 ' grupo hidroxilo del nucleótido anterior en una cadena de ADN. Como consecuencia, todas las polimerasas funcionan en una dirección 5 'a 3'. En el sitio activo de estas enzimas, las nucleósido trifosfato pares de bases entrantes a la plantilla: esto permite polimerasas para sintetizar con precisión la cadena complementaria de su plantilla. Las polimerasas se clasifican según el tipo de plantilla que utilizan.
En la replicación del ADN, un ADN dependiente de ADN polimerasa hace una copia de una secuencia de ADN. La precisión es vital en este proceso, por lo que muchas de estas polimerasas tienen una actividad de corrección de pruebas. Aquí, el polimerasa reconoce los errores ocasionales en la reacción de síntesis por la falta de apareamiento de bases entre los nucleótidos no coincidentes. Si se detecta una falta de coincidencia, un 3 'a 5' actividad exonucleasa se activa y la base incorrecta eliminado. En la mayoría de los organismos, las ADN polimerasas función en un gran complejo llamado el replisome que contiene múltiples subunidades accesorias, tales como la abrazadera de ADN o helicasas.
ADN polimerasas dependientes de ARN son una clase especializada de polimerasas que copian la secuencia de una hebra de ARN en ADN. Incluyen transcriptasa inversa, que es un viral enzima implicada en la infección de células por retrovirus, y telomerasa, que se requiere para la replicación de los telómeros . La telomerasa es una polimerasa inusual porque contiene su propia plantilla de ARN como parte de su estructura.
La transcripción se lleva a cabo por un ADN dependiente de ARN polimerasa que copia la secuencia de una hebra de ADN en ARN. Para empezar la transcripción de un gen, la ARN polimerasa se une a una secuencia de ADN llamado un promotor y separa las hebras de ADN. A continuación, copias de la secuencia génica en un transcrito de ARN mensajero hasta que llega a una región de ADN llamada el terminador, donde se detiene y se separa de la DNA. Como con las polimerasas de ADN humano dependientes de ADN, ARN polimerasa II, la enzima que transcribe la mayoría de los genes en el genoma humano, opera como parte de un gran complejo de proteína con múltiples subunidades reguladoras y accesorias.
La recombinación genética
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Una hélice de ADN normalmente no interactúa con otros segmentos de ADN, y en las células humanas los diferentes cromosomas incluso ocupan áreas separadas en el núcleo llamado "territorios de cromosomas". Esta separación física de diferentes cromosomas es importante para la capacidad del ADN para funcionar como un repositorio estable para información, como una de las pocas veces cromosomas interaccionan es durante entrecruzamiento cromosómico cuando se recombinan. Entrecruzamiento cromosómico es cuando dos hélices de ADN se rompen, intercambian una sección y luego reincorporarse.
La recombinación permite cromosomas para intercambiar información genética y produce nuevas combinaciones de genes, lo que aumenta la eficiencia de la selección natural y puede ser importante en la rápida evolución de nuevas proteínas. Recombinación genética también puede estar implicada en la reparación del ADN, en particular en la respuesta de la célula a roturas de doble hebra.
La forma más común de entrecruzamiento cromosómico es la recombinación homóloga, donde los dos cromosomas implicados comparten secuencias muy similares. Recombinación no homóloga puede ser perjudicial para las células, ya que puede producir translocaciones cromosómicas y anomalías genéticas. La reacción de recombinación está catalizada por enzimas conocidas como recombinasas, tales como RAD51. El primer paso en la recombinación es una rotura de doble cadena causadas ya sea por una endonucleasa o daños en el ADN. Una serie de pasos catalizados en parte por la recombinasa entonces conduce a la unión de las dos hélices por al menos una unión de Holliday, en el que un segmento de una sola hebra en cada hélice se hibrida con la hebra complementaria en la otra hélice. La unión Holliday es una estructura tetraédrica unión que se puede mover a lo largo del par de cromosomas, intercambiando una hebra para otro. La reacción de recombinación se detuvo luego por escisión de la unión y re-ligación del ADN liberado.
Evolución
El ADN contiene la información genética que permite a todas las cosas de la vida moderna para funcionar, crecer y reproducirse. Sin embargo, no está claro cuánto tiempo en el 4 mil millones de años de la historia de la vida de ADN ha realizado esta función, ya que se ha propuesto que las primeras formas de vida pueden haber utilizado ARN como su material genético. ARN puede haber actuado como la parte central de la primera metabolismo de la célula, ya que puede tanto transmitir información genética y llevar a cabo la catálisis como parte de ribozimas. Este antiguo mundo de ARN, donde se habría utilizado el ácido nucleico, tanto para la catálisis y la genética puede haber influido en la evolución del código genético actual, basado en cuatro bases de nucleótidos. Esto ocurriría, ya que el número de diferentes bases en un organismo tal es un compromiso entre un pequeño número de bases aumentando la precisión de replicación y un gran número de bases de aumentar la eficiencia catalítica de las ribozimas.
Sin embargo, no hay evidencia directa de los sistemas genéticos antiguos, como no es posible la recuperación de ADN a partir de la mayoría de los fósiles. Esto se debe a que el ADN sobrevive en el medio ambiente por menos de un millón de años y se degrada lentamente en fragmentos breves en solución. Las reclamaciones por ADN más antiguo se han hecho, sobre todo un informe del aislamiento de una bacteria viable desde un cristal de sal 250 millones años de edad, pero estas afirmaciones son controvertidos.
El 8 de agosto de 2011, un informe, basado enla NASAestudios conmeteoritos encontrados en laTierra, se publicó que sugieren bloques de construcción de ADN ( adenina, guanina y relacionadosmoléculas orgánicas) pueden haber sido formado en extraterrestrially espacio exterior.
Utiliza la tecnología
Ingeniería genética
Se han desarrollado métodos para purificar el ADN de organismos, tales como extracción con fenol-cloroformo, y manipularlo en el laboratorio, tales como digestiones de restricción y la reacción en cadena de la polimerasa . Moderna biología y bioquímica hacen uso intensivo de estas técnicas en la tecnología del ADN recombinante. ADN recombinante es una secuencia de ADN hecho por el hombre que se ha montado a partir de otras secuencias de ADN. Ellos pueden ser transformados en los organismos en forma de plásmidos o en el formato apropiado, mediante el uso de un vector viral. La organismos modificados genéticamente producidos pueden utilizarse para producir productos tales como recombinantes proteínas , utilizados en la investigación médica, o ser cultivadas en la agricultura .
Forense
Los científicos forenses pueden utilizar ADN en la sangre , el semen, piel, saliva o cabello encontrado en una escena del crimen para identificar un ADN coincidente de un individuo, como un perpetrador. Este proceso se denomina formalmente el análisis de ADN, pero también puede ser llamado " huella genética ". En el análisis de ADN, las longitudes de secciones variables de ADN repetitivo, tales como repeticiones cortas en tándem y minisatélites, se comparan entre las personas. Este método es por lo general una técnica extremadamente fiable para la identificación de un ADN coincidente. Sin embargo, la identificación puede ser complicado si la escena está contaminada con ADN de varias personas. Perfiles de ADN fue desarrollado en 1984 por el genetista británico Sir Alec Jeffreys, y utilizado por primera vez en la ciencia forense para condenar a Colin Pitchfork en el 1988 caso asesinatos Enderby.
El desarrollo de la ciencia forense, y la capacidad de obtener ahora coincidencia genética en muestras pequeñas de sangre, la piel, la saliva o cabello ha dado lugar a un nuevo examen de una serie de casos. Evidencia ahora puede ser descubierto que no era científicamente posible en el momento del examen inicial. Combinado con la eliminación de la ley de la doble incriminación en algunos lugares, esto puede permitir que los casos que se reabrieron en ensayos anteriores no han producido pruebas suficientes para convencer a un jurado. Las personas acusadas de delitos graves pueden ser obligados a proporcionar una muestra de ADN con fines de identificación. La defensa más obvia de partidos de ADN obtenidos forense es afirmar que la contaminación cruzada de las pruebas ha tenido lugar. Esto ha dado lugar a procedimientos de manipulación estrictos meticulosos con nuevos casos de delitos graves. Análisis de ADN también se utiliza para identificar a las víctimas de los incidentes con víctimas en masa. Además de identificar positivamente los órganos o partes del cuerpo de los accidentes graves, el análisis de ADN está siendo utilizado con éxito para identificar a las víctimas individuales en tumbas de guerra masivos - a juego para miembros de la familia.
Bioinformática
Bioinformática implica la manipulación, la búsqueda y extracción de datos de los datos biológicos, y esto incluye datos de secuencias de ADN. El desarrollo de técnicas para almacenar y buscar secuencias de ADN han dado lugar a avances ampliamente aplicada en ciencias de la computación , especialmente algoritmos de cuerda búsqueda, aprendizaje automático y la teoría de base de datos. Cadena de búsqueda o búsqueda de algoritmos, que encuentran una aparición de una secuencia de letras dentro de una secuencia más grande de las letras, se han desarrollado para buscar secuencias específicas de nucleótidos. La secuencia de ADN puede ser alineado con otras secuencias de ADN para identificar secuencias homólogas y localizar los específicos mutaciones que los hacen distintos. Estas técnicas, especialmente alineación de secuencias múltiples , se utilizan en el estudio de las relaciones filogenéticas y función de las proteínas. Los conjuntos de datos que representan el valor de las secuencias de ADN, tales como las producidas por el genomas enteros ' Proyecto Genoma Humano, son difíciles de usar sin las anotaciones que identifican la ubicación de los genes y elementos reguladores en cada cromosoma. Regiones de la secuencia de ADN que tienen los patrones característicos asociados con genes en proteínas o ARN codificante pueden ser identificados por los algoritmos de búsqueda de genes, que permiten a los investigadores predecir la presencia de determinados productos genéticos y sus posibles funciones en un organismo incluso antes de que se han aislado experimentalmente. Genomas enteros también pueden ser comparados, que puede arrojar luz sobre la historia evolutiva de especial organismo y permitir que el examen de los acontecimientos evolutivos complejos.
Nanotecnología de ADN
Nanotecnología de ADN utiliza las únicas propiedades de reconocimiento molecular de ADN y otros ácidos nucleicos para crear complejos de ADN ramificados auto-montaje con propiedades útiles. ADN se utiliza por lo tanto como un material estructural en lugar de como un portador de información biológica. Esto ha llevado a la creación de celosías periódicas bidimensionales (tanto azulejo-basado, así como el uso de la " origami de ADN "método), así como estructuras tridimensionales en las formas de poliedros . nanomecánicos y dispositivos de auto-ensamblaje algorítmica tienen también ha demostrado, y estas estructuras de ADN se han utilizado a la plantilla la disposición de otras moléculas tales como nanopartículas de oro y proteínas de estreptavidina.
Historia y Antropología
Debido a que el ADN se acumula mutaciones en el tiempo, que luego se heredan, contiene información histórica, y, mediante la comparación de secuencias de ADN, los genetistas pueden inferir la historia evolutiva de los organismos, su filogenia. Este campo de la filogenia es una herramienta poderosa en la biología evolutiva . Si se comparan las secuencias de ADN dentro de una especie, los genetistas de poblaciones pueden conocer la historia de las poblaciones particulares. Esto puede ser usado en estudios que van desde la genética ecológicos a la antropología ; Por ejemplo, las pruebas de ADN se está utilizando para tratar de identificar las diez tribus perdidas de Israel.
ADN se ha utilizado también para mirar las relaciones familiares modernas, tales como el establecimiento de relaciones familiares entre los descendientes de los de Sally Hemings y Thomas Jefferson . Este uso está estrechamente relacionado con el uso de ADN en investigaciones criminales detallados anteriormente. De hecho, algunas investigaciones criminales han sido resueltos cuando el ADN de la escena del crimen ha igualado los familiares de la persona culpable.
Almacenamiento de información
En un artículo publicado en Nature en enero de 2013, los científicos de los Instituto de Bioinformática y europeos Agilent Technologies propone un mecanismo para utilizar la capacidad del ADN para codificar la información como medio de almacenamiento de datos digitales. El grupo fue capaz de codificar 739 kilobytes de datos en código de ADN, sintetizar el ADN real, entonces secuenciar el ADN y decodificar la información de vuelta a su forma original, con una precisión reportado 100%. La información codificada consistió en archivos de texto y archivos de audio. Un experimento previo se publicó en agosto de 2012. Se llevó a cabo por investigadores de la Universidad de Harvard, donde el texto de un libro 54.000-palabra fue codificada en el ADN.
Historia de la investigación del ADN
ADN fue aislado por primera vez por el suizo médico Friedrich Miescher, que, en 1869, descubrió una sustancia microscópica en el pus de vendas quirúrgicas desechadas. Como residió en los núcleos de las células, lo llamó "nucleína". En 1878, Albrecht Kossel aisló el componente no proteico de "nuclein", el ácido nucleico, y más tarde aislado de sus cinco principales bases nitrogenadas. En 1919, Phoebus Levene identificó la unidad base, el azúcar y el nucleótido fosfato. Levene sugirió que el ADN consistía en una serie de unidades de nucleótidos unidos entre sí a través de los grupos fosfato. Sin embargo, Levene pensaba que la cadena era corta y las bases repite en un orden fijo. En 1937 William Astbury produjo los primeros patrones de difracción de rayos X que mostraron que el ADN tenía una estructura regular.
En 1927, Nikolai Koltsov propone que los rasgos hereditarios se heredan a través de una "molécula hereditaria gigante" compuesto por "dos hebras espejo que replicar de manera semi-conservadora utilizando cada hebra como plantilla". En 1928, Frederick Griffith descubrió que los rasgos de la "suave" forma de neumococo podría ser transferido a la forma "en bruto" de la misma bacteria mediante la mezcla de bacterias "suaves" muertos con la forma "en bruto" en vivo. Este sistema proporciona la primera sugerencia clara de que el ADN lleva la información genética-el Avery-MacLeod-McCarty experimento cuando Oswald Avery, junto con compañeros de trabajo , Colin MacLeod y McCarty Maclyn, ADN identificado como el principio de transformación en función del ADN en 1943. Se confirmó la herencia en 1952, cuando Alfred Hershey y Martha Chase en el experimento Hershey-Chase, mostraron que el ADN es el material genético de la fago T2.
En 1953,James D. WatsonyFrancis Crickpropusieron lo que ahora se acepta como el primer modelo de doble hélice correcta dela estructura del ADN en la revista Naturaleza.Su doble hélice, modelo molecular del ADN fue entonces basa en una solaimagen de difracción de rayos X ( etiquetado como "Foto 51 ") tomada por Rosalind Franklin y Raymond Gosling mayo 1952, así como la información que las bases de ADN están emparejados - también obtienen a través de las comunicaciones privadas deErwin Chargaff en los años anteriores.reglas de Chargaff jugaron un papel muy importante en el establecimiento de matrimonio configuraciones hélice de ADN-B, así como A-ADN.
La evidencia experimental apoyo a la Watson y Crick modelo fue publicado en una serie de cinco artículos en la misma edición de la Naturaleza . De éstos, el papel de Franklin y Gosling fue la primera publicación de sus propios datos de difracción de rayos X y el método de análisis original que parcialmente apoyado el modelo de Watson y Crick; este problema también contenía un artículo sobre la estructura del ADN por Maurice Wilkins y dos de sus colegas, cuyo análisis y in vivo patrones de rayos X B-ADN también apoyaron la presencia en vivo de las configuraciones de doble hélice de ADN propuesto por Crick y Watson para su modelo molecular de doble hélice del ADN en las dos páginas anteriores de la Naturaleza . En 1962, tras la muerte de Franklin, Watson, Crick y Wilkins recibieron conjuntamente el Premio Nobel de Fisiología o Medicina. Premios Nobel fueron otorgados únicamente a los beneficiarios que viven en el momento. Un debate continúa sobre quién debe recibir crédito por el descubrimiento.
En una presentación influyente en 1957, Crick expuso el dogma central de la biología molecular, que predijo la relación entre el ADN, el ARN y las proteínas, y articula la "hipótesis del adaptador". La confirmación final del mecanismo de replicación que estaba implícito en la estructura de doble hélice seguido en 1958 por el experimento de Meselson-Stahl. Más trabajo por Crick y compañeros de trabajo mostró que el código genético se basa en tripletes que no se solapan de bases, llamados codones, permitiendo Har Gobind Khorana, Robert W. Holley y Marshall Warren Nirenberg para descifrar el código genético. Estos hallazgos representan el nacimiento de biología molecular.
